výsledky

považuji populaci, ve které jednotlivci interagují ve skupinách složených z n mužů a N žen. Každý muž rozděluje své úsilí mezi dvě činnosti, které potenciálně zvyšují jeho kondici. Jedna aktivita bojuje o status a dominanci s ostatními muži ve skupině. Další činnost je zaměřena na samice a potomky (např. péče o potomky a zajištění nebo hlídání samic). Domnívám se, že podíl otcovství, který získal muž i v přímé konkurenci s jinými muži, je dán standardní funkcí úspěchu Tullock contest (Eq. 1)

který je široce používán v ekonomii (22) a evoluční biologii (10, 13, 26, 27). Tady, 0 ≤ mi ≤ 1 je bojové úsilí mužské já, a parametr β > 0 opatření rozhodnost rozdíly v mužské bojové úsilí v kontrole výsledek soutěže. Popisuje situace, kdy jen pár mužů si většina páření (což se stává v šimpanzi a další druhy žijí v hierarchicky organizované skupiny) (28, 29) (SI Dodatku) vyžaduje jeden předpokládejme, že β je dostatečně větší než jedna (např. dvě až čtyři). Použití informací v ref. 10, předpokládám, že ženská plodnost je definována funkcí (Eq. 2)

, kde 0 ≤ y ≤ 1 je muž, je úsilí, aby péče nebo poskytování a α > 0 opatření účinnost samci úsilí. Parametr C lze interpretovat jako příspěvek ženy k její plodnosti a je nastaven na jeden. Pokud α < 1, samci úsilí je méně efektivní než úsilí žen; je-li α > 1, existuje synergie mezi ženské a mužské úsilí (tj. celkový efekt je větší než součet obou). Je rozumné předpokládat, že α nepřesahuje jeden o příliš mnoho (10) (příloha SI).

v modelu komunální péče (10) každý muž přiděluje zlomek ci svého úsilí na péči o potomstvo(ci + mi = 1). Mužské péče je distribuován náhodně mezi všechny potomky ve skupině a zvyšuje ženskou plodnost tím, že faktor , kde je průměrná péče ve skupině. Ve skupině S N ženami vyhrává samec i podíl si otcovství v konkurenci s ostatními samci a jeho kondice je .

u modelu hlídajícího partnera věnuje muž i úsilí gi střežení konkrétní ženy (gi + mi = 1). Strážní úsilí gi dává otcovství ygi potomků hlídané ženy, kde 0 ≤ γ ≤ 1 je účinnost střežení. Celkové nehlídané otcovství je , kde je průměrná střežení úsilí. Muž i vyhrává podíl Si tohoto otcovství v soutěži, a jeho kondice je definována ve druhé řadě tabulky 1.

Tabulka 1.

Shrnutí modelů,

V potravinách-pro-páření model, každý muž přiděluje úsilí pi opravných položek náhodně vybraných žen (pi + mi = 1). Opravných položek v úrovni pi koupí otcovství ve výši ypi, kde 0 ≤ γ ≤ 1 je účinnost opravných položek k otcovství konverze. Provisioning také zvyšuje plodnost žen faktorem , kde je průměrné úsilí o provisioning ve skupině. Celkové otcovství přidělené v soutěži je . Mužské fitness je definován v třetím řádku Tabulky 1, kde první člen v závorkách dává otcovství koupil s jídlem, vzhledem k tomu, že druhý termín je otcovství vyhrál v soutěži.

mate-provisioning model je podobný jídlo-pro-páření model, kromě toho, že každý muž může poskytování pouze jedna žena, a každá žena může být zajištěna tím, že pouze jeden muž. V důsledku provisioningu se plodnost ženy zvyšuje faktorem B (pi). Celkové otcovství přidělené v soutěži je . Mužské fitness je definován ve čtvrtém řádku Tabulky 1, kde první a druhá výrazy v závorkách dejte otcovství dotován samičích potomků a otcovství vyhrál v soutěži, resp.

tyto modely lze analyzovat pomocí standardní invazní analýzy (30⇓-32). Společným rysem těchto čtyř modelů je, že za biologicky nejvíce příslušné podmínky (tj. malé α, poměrně velký β ∼ 2-4, a velké N ∼ 10) (33, 34), že všichni předpovídají (Tabulka 1) vývoj do stavu, kde všechny mužské úsilí je věnováno na boj (mi = 1). Alternativní dynamické, což je jediná další možnost v prvních třech modelů, je vývoj do státu, kde všichni samci vykazují středně pokročilé bojové úsilí, a zbytek jejich úsilí jde do péče nebo opravných položek. V modelu Mate-provisioning, existuje také možnost, že se systém vyvine do polymorfního stavu, ve kterém menšina mužů věnuje veškeré úsilí provisioningu, zatímco zbývající muži věnují veškeré úsilí boji. Takový polymorfní stav je analogický stavům pozorovaným u modelů výrobce-scrounger (35⇓ ⇓-38); v současném kontextu jsou“ scroungers „muži, kteří neinvestují do žen, ale spíše“ kradou “ otcovství. Všechny tyto alternativy však vyžadují, aby α byl velký a / nebo β a N byl malý, což se zdá být nereálné za podmínek odvozených pro homininy.

výsledky shrnuté v tabulce 1 předpokládají, že skupiny jsou vytvořeny náhodně, což znamená nízkou pravděpodobnost genetické příbuznosti mezi jednotlivci. U šimpanzů a pravděpodobně homininů může být genetická příbuznost uvnitř skupiny poněkud zvýšena, protože se rozptýlí pouze jedno Pohlaví (Ženy) (39⇓-41). Teorie výběru kin (23, 25, 42)předpovídá sníženou konkurenci ve skupinách kin. Zvýšená příbuznost Ano, vskutku, snížit konkurenci mezi muži v komunální péči, jídlo pro páření, a modely zajišťování partnerů. (V modelu hlídání kamarádů nemá příbuznost žádný účinek.) V realistických situacích se však podmínky uvedené v tabulce 1 podstatně nezmění (Dodatek SI).

ve stavu S m = 1 je plodnost žen výrazně menší než plodnost, které by bylo možné dosáhnout, kdyby všichni muži věnovali veškeré své úsilí péči o ženy nebo péči o potomky. Muži jsou nuceni investovat do přivlastnění spíše než do produkce logikou sociálních interakcí v promiskuitní skupině, kde investování více do potomků znamená, že pro ostatní muže je více otcovství krást (10). To znamená, že mužské dilema pohání evoluci low fitness (odměna) stavu, což je funkce, sdílí jiné sociální dilemata (např. vězňovo dilema nebo veřejných statků dilema) (23⇓-25).

tyto výsledky mají důsledky pro některé nedávné teorie lidského původu. Zejména práce v refs. 4, 6 a 8 argumentují pro důležitost společného chovu během původu lidí. Odkaz. 6 také argumentuje pro důležitost střežení partnera jako vhodnější strategie poté, co byla vynálezem zbraní snížena nerovnost v silách mezi muži. Moje výsledky modelování jsou v rozporu s těmito argumenty. I když přepnutí do komunální chov a mate střežení mohl zvýšit kondici, to se nestane, protože výběr není schopen překonat doprovodné free-rider problém.

naproti tomu scénáře, včetně mateřídoušky (5), se zdají slibné kvůli „dvojímu prospěchu“ provisioningu pro muže. Zajistný samec se totiž nejen páří (43), ale také zvyšuje plodnost svého druha a tím i počet potomků samce. Je však třeba vzít v úvahu některé další faktory. Zde se zaměřuji na dva faktory, které jsou pravděpodobně spíše obecné.

prvním faktorem je nerovnost mezi muži v jejich bojových schopnostech, která je vždy přítomna (28, 29) kvůli různým genetickým, vývojovým a environmentálním faktorům. Se silnou nerovností v silných stránkách nemají slabší muži tolik šancí na výhru mezi muži, a proto mohou dychtivě používat alternativní reprodukční strategie (36, 44, 45). V modelu, budu předpokládat, že každý mužský je charakterizován konstantní sílu si vybírá náhodně z rovnoměrného rozdělení na intervalu , kde parametr 0 ≤ σ ≤ 1 opatření v rozsahu, změny v mužské přednosti.

stejně Jako v mate-provisioning model, ať samce rozdělit své úsilí mezi provisioning žena a potýkání se s jinými samci o páření s více samicemi. Předpokládám, že mužské bojové úsilí je podmíněno jeho dominantním postavením ve skupině. Tento předpoklad vyžaduje, aby jeden model mužské strategie, ne jako skalární veličina jako výše, ale jako vektor , kde mi, j je bojové úsilí samců s genotypem jsem kdy v hodnosti j. S nonequal muži, předpokládám, že podíl otcovství vyhrál mužskou jsem je dána Tullock funkce se mi nahrazeno , kde je pozice závislé na bojové úsilí mužské já (Eq. 3):

druhá sada faktorů souvisí s rolí žen. V dosud popsaných modelech hrály ženy pasivní roli. Protože však dostávají přímé výhody z poskytování samců, ženy by měly být vybíravé a mohou se jim do jisté míry stát věrnými. Modelovat tyto účinky, dovoluji ženám lišit se s ohledem na jejich věrnost. Domnívám se, že podíl otcovství získaný mužem se znakem pi od ženy s věrností fi (0 ≤ fi ≤ 1) je (Eq. 4)

Pokud fi = 0, pak jako v modelu mate-provisioning. Ženská věrnost, pokud je přítomen, očekává se, že usnadní přechod na párování. Pokud mají všechny ženy shodnou věrnost f, musí být pravá strana nerovnosti v tabulce 1 vynásobena faktorem

Nicméně, polyandry může mít více genetických a materiální výhody (včetně přístupu k lepší geny, čímž se zvyšuje pravděpodobnost oplodnění, brání novorozenců, kteří dostávají podporu od mužů v agonistické interakce, atd.) (46⇓-48), a proto přechod na monogamii může vést k nákladům na fitness. Proto jsem konzervativně předpokládat, že plodnost žen klesá s otcovství získány tím, že jí pár kámo. Konkrétně předpokládám, že plodnost je snížena faktorem (Eq. 5)

kde ε je maximální snížení plodnosti (pozorováno při přísné monogamii; tj. ). Tato čtvrtého stupně funkce zachycuje rozumný předpoklad, že náklady na plodnost páru-lepení stal významný pouze tehdy, když otcovské získaný partner je dostatečně velký.

samice mají motivaci se sblížit se samci. Současně, zajišťování mužů má motivaci spojit se se ženami, které jim zůstávají věrné; čím více se muž snaží zajistit, tím silnější je motivace. Očekává se, že tyto faktory povedou ke vzniku nenáhodných párů. K jeho popisu používám jednoduchý model, ve kterém je pravděpodobnost páření vazby mezi samcem i a samicí j úměrná (Eq. 6)

Parametr ω váhy rozsah možných ψ hodnoty: minimum je jeden (při p = 0 nebo f = 0), a maximální je exp(ω) (p = f = 1). V terminologii nenáhodných pářících modelů (49, 50), Eq. 6 popisuje otevřené preference.

jak je uvedeno výše, s vysokou věrností žen se očekává, že muži přejdou na provisioning. Zvýší se věrnost žen, pokud začnete s nízkými hodnotami? Abychom získali intuici, můžeme vyhodnotit evoluční síly působící na věrnost žen. Za předpokladu, že průměrné hodnoty z p, stejně jako rozptylů f a p jsou malé, invaze analýza ukazuje (viz SI Dodatek), že věrnost f se zvýší, když malé, pokud 4y3p2e < ω (to je, pokud přínos promiskuity, ε, není příliš velký, a assortativeness v páru formace, ω, je dost silný). Zvýšení ženské věrnosti f by způsobit vývoj zvýšení mužské provisioning p. Jako muž provisioning vlastnost p zvyšuje, ženské věrnosti f se bude vyvíjet na vyšší a vyšší hodnoty, až se stabilizuje na úrovni řízen rovnováhu mezi výběr za dobré geny a přístup k potravinám dotován muži.

tento argument je založen na zvážení samostatných komponent modelu párování. Pro kontrolu této logiky jsem provedl stochastické individuální simulace. Považoval jsem konečnou populaci sexuálních diploidních jedinců rozdělených do G skupin. Výsledky potvrzují očekávání (příloha SI). Když fitness prospěch promiskuita (ε) je dostatečně velký a/nebo změny v mužské síly (σ) je nízká, populace vyvíjí na nízkou fitness stavu s m = 1 a žádné ženské provisioning (Obr. 1 A A C). Když obě fitness prospěch promiskuita není příliš velký a změny v mužské síly je významné, populace vykazuje výrazně odlišné dynamice se přesouvá do high fitness pair-bonding stát s vysokou úrovní mužských opravných položek a ženské věrnosti (Obr. 1 B A D). Na konci, až na velmi malý podíl z top-zařadil jedinců, samci investovat výhradně v poskytování žen, které se vyvinuly velmi vysoká věrnost jejich kamarádi. K posunu k párování dochází v posloupnosti přechodů ve strategiích mužů různých hodností, počínaje nejnižší hodností a až po nejvyšší hodnosti. Občas model vykazuje cyklistické chování, kdy kolísá jak ženská věrnost f, tak mužské vlastnosti p U nejvýše postavených samců (SI). K cyklistice dochází, protože jakmile je většina mužů zásobována, ženská věrnost už není vybrána. Pak výběr proti monogamii přebírá s tím, jak se ženy vyvíjejí a snižují věrnost, což zase nutí špičkové muže, aby snížili své zajišťování a zvýšili své investice do konkurence.