páteř

obratlů rozvíjet od sclerotomes a notochord. První pár somitů forem ve stupni 7 (cca 23-26 h inkubace) a další a další páry i nadále být stanovena až o 50 párů tvoří, podle stadia 22 (3.5–4 dny). Jak jsme viděli (Kapitola 4), každý somite dává vzniknout tři hlavní komponenty, dermatom, myotome a ventrálně se nachází sclerotome, stejně jako dutiny v somite, somitocoele. Stejným způsobem jako segmentaci somitů výnosy z přední na zadní, tak diferenciaci jednotlivých somitů do tří složek probíhá v chronologickém pořadí dolů tělo; toto je následované tvorbou obratlů ve stejném pořadí. Užitečným důsledkem je, že zrání somitic tkání mohou být studovány nejen porovnáním embryí různých věkových kategorií, ale také porovnáním somitů v různých pozicích podél těla stejného embrya. Desky 86 a 87Plate 86Plate 87 znázorňují řadu příčných řezů přes somity stejného embrya na uvedených úrovních.

původ notochordu byl popsán na s. 26. Rozkládá se od úrovně rathkeho vaku ke špičce ocasního pupenu asi o stupně 20-21 a je jednou z mála mediálních struktur v těle. Je kulatý nebo oválný v příčném řezu a až do 16. stupně měří asi 30 µm v průměru. Poté se jeho průměr zvětšuje a dosahuje přibližně 115-160 µm přibližně ve stupni 23 (4 dny). Toto zvýšení je vzhledem k vývoji vakuoly (Deska 20), které se následně vylučují materiál, který doplňuje notochordal pouzdro (peri-notochordal trubky) a jsou viditelné z o fázi 11.

Jsme probírali v Kapitole 4, které sekreci sonic hedgehog proteinu, které notochord a podlahové desky vede k tvorbě sclerotomal buněk (které jsou mezenchymální) z medio-ventrální část somite které až do té doby, byl epitelu. Některé, ale ne všechny, z sclerotomal buňky express Pax-1 a Pax-9 a migrovat směrem k notochord tvořit notochordal pouzdro (Ebensperger et al., 1995). Pax-1 a Pax-9 jsou považovány za markery sklerotomových buněk, jiné jsou twist a skleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), a možná noggin, jsou nezbytné pro přežití a údržbu těchto buněk exprimujících Pax-1 (Dockter, 2000). Sonic ježek je považován působit jako ventralizing signál, protože je přítomen v notochord a ventrální oblasti neurální trubice (podlahové desky), vzhledem k tomu, že jeho protivník, BMP4, má dorsalizing efekt, stejně jako členové rodiny Wnt (produkován ektoderm a neurální trubice). Zdá se, že signalizace z notochordálního pláště aktivně přitahuje migrující sklerotomové buňky. Asi 10. den inkubace se průměr notochordu začíná snižovat a 14. den vakuoly zmizely. Velikost sklerotomu závisí alespoň částečně na rovnováze mezi dorzální a ventrální signalizací ,ale může být také ovlivněna sousedními tkáněmi (zhodnotil Christ et al., 2000).

přední polovina každého sclerotome stává částečně oddělena od zadní poloviny diskontinuity, zlomu, von Ebne, buňky jsou více hustě zabalené v zadní polovině. Osudy různých regionů byly sledovány hlavně imunostainingem (Kristus a Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Mezenchymové buňky, které zpočátku leží v somitokoele, přispívají ke sklerotomu). Většina kostry je tvořena sklerotomovými buňkami, ačkoli klíční kost, korakoid, hrudní kost a pánevní pás jsou odvozeny od somatického mezodermu. Boční část zadního regionu každého sclerotome (Text-Obrázek 72) vzniká neurální oblouky a pedikly obratlů a v hrudníku, žeber. Střední část sklerotomu tvoří perinotochordální plášť a tělo obratle a přispívá k vertebrálnímu disku. Kromě toho sklerotomové buňky tvoří vazy a periosteum a přispívají k endotelu určitých krevních cév (Huang et al., 1994).

obratle jsou chrupavčité po 5 dnech a osifikace začíná přibližně za 11-13 dní (desky 230-232Plate 230Plate 231Plate 232). Až donedávna existovala diskuse, zda je segmentace obratlů „intersegmentální“. Tradiční pojetí platí, že, jako sclerotomal součástí každého obratle je odvozen od zadní polovina jeden pár somitů a přední polovina úspěchu dvojice, polohu každého obratle není totožná s některou z dvou párů somitů, ze které to vzniklo, ale s intersomitic rozštěpů, které je oddělují. Tradičně se proto obratle považují za „intersegmentální“, protože se střídají v poloze se somity.

tento koncept zpochybnil Verbout (1985), který navrhl, že sklerotomální složky každého obratle byly odvozeny výhradně z jednoho páru somitů. Pokusy o vyřešení problému extirpací jednoho nebo dvou somitů a studiem účinku na příslušné obratle (např., 1988) nedal jasné výsledky. Novější práce, na základě imunohistochemické studie (Kristus a Vadnutí, 1992) a na roubování jeden-a-půl somitů, aby se vyloučila možnost špatného orientace štěpu (Huang et al., 2000a), dospěl k závěru, že teorie resegmentace byla v podstatě správná. Zajímavé je, že trnový proces každý obratel má jiný původ než ostatní obratle (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama a Asamoto, 2000) a zdá se být vytvořeny jako výsledek vliv BMP4 vylučovaný hřbetní straně neurální trubice (Dockter, 2000).

jednotlivé obratle ptáků mají typickou strukturu nalezenou u všech obratlovců: ventrální do míchy je tělo obratle nebo centrum; hřbetní a boční k míše jsou nervové oblouky. Každý dospělý obratel má kloubové povrchy na předním a zadním aspektu každého obratlového těla a spárované artikulační procesy, prezygapofýzy na předním konci a postzygapofýzy na zadním konci. Je tedy schopen artikulovat s předchozími a následnými obratli. Existuje více než 40 obratlů v vylíhla kura domácího, z nichž 14 je krčních, 7 hrudních, 5 bederních, 2 sakrální a 10 ocasní, zatímco několik srostlé obratle tvoří pygostyle (Text-Obrázek 73). Tyto údaje se nevztahují na všechny ptáky, rozdíly mezi druhy existují nejen v počtech v každé oblasti, ale také v celkovém počtu přítomných. Atlas a osa jsou tvořeny somity 6-8. Každý hrudní obratel artikuluje s dvojicí hřbetních žeber(dorzální costa). Až na první dva páry, každý hřbetní žebro formuluje také s ventrální (nebo hrudní žebro), a každý nese posteriorly projektování procesu, uncinate proces (Text-Obrázek 73; Deska 231), pro posílení hrudního koše. Přední čtyři z pěti ventrálních žeber také artikulují s hrudní kostí.

Text-Obrázek 73. Součásti kostry dospělé drůbeže.

(po Ede (1964).)

Po sclerotome buňky migrují kolem neurální trubice a notochord, tvoří membránových struktur, arcualia, předchůdci chrupavčité (později bony) obratlů a vazů a okostice. Chondrifikace začíná v každém obratle v určitých dobře definovaných centrech. Těla obratlů jsou chrupavčitá po 5 dnech a hřbetní trny po 6.5 dní (Shapiro, 1992) a 8. den se téměř každá část obratle stala chrupavkou. Jak se tvoří membránové obratle, mezi nimi zůstává nějaký mezenchym, a to spolu se zbytky notochordu tvoří meziobratlové ploténky. Tři primární centra osifikace v každém obratle jsou umístěna v těle obratle a na obou stranách nervového oblouku. Osifikace začíná v těle obratle asi 12-13 dní, ale není dokončena, dokonce ani v krčních obratlích, v době vylíhnutí.

typ obratle, který se vyvíjí (tj. cervikální, hrudní, bederní, sakrální nebo kokcygeální) je určena polohou buněk, a to i před segmentací, podél osy těla. To bylo prokázáno tím, přesazování regionech segmentové desky mesoderm na jiných místech v kuřecích embryí do Kieny et al. (1972), který zjistil, že štěp tvořil obratle odpovídající jeho původní poloze a ne jeho nové. Zdá se, že vývoj různých oblastí podél páteře je řízen aktivací specifických genů Hox (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

charakteristickým znakem kostry ptáka je, že mezi určitými obratli dochází k rozsáhlé fúzi. Synsakrum je tvořeno fúzí nejvíce zadních (sedmých) hrudních, pěti bederních, dvou sakrálních a pěti předních kaudálních obratlů (deska 207). Tato pevná konstrukce je sama splynula s ilia pánevního pletence, celá šarže nemovitosti. Osifikace v synsakrálních obratlích není dokončena až těsně před vylíhnutím. Osifikace posledních kaudálních obratlů začíná 19. den a byla dokončena vylíhnutím.

meziobratlové ploténky jsou tvořeny především z hustě zabalené vazivové tkáně, která obklopuje pozůstatek notochord, nucleus pulposus (Kristus a Vadnutí, 1992). Periferní části jsou odvozeny z mezenchymových buněk, které vznikly v somatokoele (Mittapalli et al., 2005), stejně jako kloubní povrchy meziobratlových kloubů.