receptivní pole je pojem původně zavedl Sherrington (1906) popsat oblast na povrchu těla, kde podnět může vyvolat reflex. Hartline rozšířil termín na senzorické neurony definující vnímavé pole jako omezenou oblast vizuálního prostoru, kde by světelný stimul mohl řídit elektrické reakce v gangliové buňce sítnice. V Hartline vlastní slova, Reakce mohou být získány v daném zrakového nervu vláken pouze na osvětlení určité omezené oblasti sítnice, nazývané receptivní pole vlákno‘. Po Hartline (1938) byl termín receptivní pole rozšířen na další neurony ve vizuální dráze, další senzorické neurony a další smyslové dráhy.

obecná definice, která zahrnuje různé typy neuronů napříč smyslovými modalitami, by mohla být vyjádřena následovně. Receptivní pole je část smyslového prostoru, která může při stimulaci vyvolat neuronální reakce. Smyslový prostor může být definován v jedné dimenzi (např. délka uhlíkového řetězce odorantu), dvou rozměrech (např. povrch kůže) nebo více rozměrech (např. prostorové, časové a ladicí vlastnosti zrakově vnímavého pole). Neuronální odpověď může být definována jako rychlost střelby (tj. počet akčních potenciálů generovaných neuron), nebo patří také udržovací funkce činnosti (tj. depolarizations a hyperpolarizations membránového potenciálu, které nemají generovat akční potenciály).

• 1 Vizuální receptivní pole
• 2 Somatosenzorické receptivní pole
• 3 Sluchové receptivní pole
• 4 Čichové receptivní pole
• 5 Glosář
• 6 Odkazy
• 7 Další čtení
• 8 Externí odkazy
• 9 Viz také

Vizuální receptivní pole

receptivní pole zrakové neuron se skládá z dvou-dimenzionální oblasti vizuální prostor, jehož velikost se může pohybovat od několika obloukových minut (tečka na této stránce na čtecí vzdálenosti) až desítek stupňů (celá stránka). Velikost receptivního pole se zvyšuje v postupných fázích zpracování ve vizuální dráze a v každé fázi zpracování se zvyšuje se vzdáleností od bodu fixace (excentricita).

retinální gangliové buňky umístěné ve středu vidění, ve fovea, mají nejmenší receptivní pole a ty, které se nacházejí ve vizuální periferii, mají největší receptivní pole. Velké receptivní pole velikost neurony v vizuální periferie vysvětluje špatné prostorové rozlišení našeho vidění mimo bodu fixace (další faktory jsou hustota fotoreceptorů a optické aberace). Chcete-li si uvědomit špatné prostorové rozlišení v naší periferii sítnice, zkuste si přečíst tento řádek textu a zároveň fixovat oči jedním písmenem. Písmeno, které fixujete, se promítá do středu vaší fovey, kde jsou receptivní pole gangliových buněk sítnice nejmenší. Písmena, která obklopují bod fixace, se promítají do periferní sítnice. Všimnete si, že můžete identifikovat jen několik písmen obklopujících bod fixace a že pokud chcete číst celý řádek textu, musíte pohnout očima.

moderní studie rozšířily pojem receptivní pole o časovou dimenzi. Prostoročasové receptivní pole popisuje vztah mezi prostorové oblasti vizuálního prostoru, kde neuronální odpovědi jsou vyvolané a časový průběh reakce. Vztah mezi prostorovým a časovým rozměry receptivní pole je zvláště důležité, aby pochopili směr selektivní reakce od neurony v primární zrakové kůry (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983).

směrové selektivní neurony reagují na některé směry pohybu lépe než jiné. Například neuron může reagovat na svislou čáru pohybující se doleva, ale nepohybuje se doprava. Směrové selektivní neurony generují vizuální reakce s různým časovým zpožděním v různých oblastech receptivního pole. Některé regiony reagují rychleji na vizuální podněty než jiné. V důsledku těchto rozdílů v načasování odezvy, čára pohybující se z pomalé do rychlé oblasti generuje silnější odezvu než čára pohybující se z rychlé do pomalé oblasti. Když se čára pohybuje optimálním směrem, pomalá oblast, která je stimulována jako první, reaguje přibližně ve stejnou dobu jako rychlá oblast, která je stimulována později. Chcete-li provést analogii, představte si, že dva lidé se snaží říci „odpověď“ současně, ale jeden z nich mluví přes mikrofon, který má časové zpoždění jedné sekundy. Osoba, která používá zpožděný mikrofon, musí říci „odpověď“ jednu sekundu před druhou, aby se oba hlasy spojily. Výsledkem je silnější „odezva“, než když je objednávka obrácena.

vizuální vnímavá pole jsou někdy popisována jako trojrozměrné objemy ve vizuálním prostoru, které zahrnují kromě rovinného prostoru také hloubku. Toto použití „receptivního pole“ je však méně časté a je obvykle omezeno na kortikální neurony, jejichž reakce jsou modulovány vizuální hloubkou.

neurony v různých stádiích vizuální dráhy mají receptivní pole, která se liší nejen velikostí, ale také strukturou. Složitost struktury receptivního pole, stejně jako velikost receptivního pole, se zvyšuje v po sobě jdoucích fázích vizuální dráhy. Většina neuronů v sítnici a thalamu má malá vnímavá pole, která mají velmi základní organizaci, která se podobá dvěma soustředným kruhům. Tato soustředná receptivní struktura pole je obvykle známá jako středová surroundová organizace, termín, který původně vytvořil Kuffler (1953). Buňky sítnicového ganglionu ve středu reagují na světlé skvrny obklopené tmavým pozadím jako hvězda na temné obloze. Off-center retinální gangliové buňky reagují na tmavé skvrny obklopené světlým pozadím jako moucha na jasné obloze.

v primární vizuální kůře jsou receptivní pole mnohem rozmanitější a komplikovanější než v sítnici a thalamu. Jen pár kortikální receptivní pole připomínají struktury thalamu receptivní pole, zatímco jiní mají protáhlé podoblastí, které reagují buď tmavé nebo světlé skvrny, jiní reagují podobně na světlo a tmavé skvrny přes celou receptivní pole, a jiní nereagují na skvrny.

Hubel a Wiesel (1962) poskytli první charakterizaci receptivních polí v primární vizuální kůře a první klasifikaci kortikálních buněk na základě jejich receptivních struktur pole. Některé kortikální buňky reagují na světlo a tmavé skvrny v různých podoblastech receptivní pole a uspořádání těchto podoblastech mohou být použity k předpovídat reakce buňky na vizuální podněty, jako jsou čáry, pruhy nebo hranaté tvary. Buňky se samostatnými podoblastmi, které reagují na světlé nebo tmavé skvrny, se nazývají jednoduché buňky. Všechny ostatní buňky ve vizuální kůře, které nemají oddělené podoblasti (většina buněk), se nazývají komplexní buňky (Martinez & Alonso, 2003).

od Hubel and Wiesel (1962) byly navrženy další metody klasifikace kortikálních receptivních polí. K tomuto datu však nebyla celá vědecká komunita široce přijata žádná klasifikační metoda. U všech klasifikačních metod po Hubel a Wiesel, jeden, který byl nejvíce široce používá, je založen na odpovědích kortikální neurony sinusové drifting rošty. Některé kortikální neurony reagují na sinusové změny jasu generováním rektifikované sinusové odpovědi (což je hrubá lineární replika podnětu), zatímco jiné reagují zvýšením průměrné rychlosti střelby. Kvantitativní měření linearity odezvy lze získat Fourierovou analýzou. Linearita odezvy je bimodálně distribuována (Skottun et al., 1991), ale význam tohoto bimodální distribuce je stále předmětem diskuse (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

velká rozmanitost receptivních polí v primární vizuální kůře ztěžuje korelaci neuronálních tříd s vlastnostmi receptivního pole, jak je v současné době možné v sítnici (např. Neurony v primární zrakové kůry může reagovat selektivně na různé atributy vizuální scény jako linka orientaci, směr pohybu, jasu, kontrastu, stimul, rychlost, barvy, sítnice rozdíly a prostorové frekvenci (frekvenci z černé a bílé pruhy v míru vizuální prostor).

většina neuronů v primární vizuální kůře reaguje na pohybující se linie a je selektivní k orientaci čáry. Některé neurony jsou ostře naladěni na orientaci a nereagují na linky, které jsou jen trochu naklonil z jejich přednostní orientaci, zatímco ostatní kortikální neurony jsou celkově naladěni a reagovat na širokou škálu zaměření. Selektivita každého neuronu k orientaci čáry a dalším parametrům je do značné míry určována strukturou receptivního pole. Velmi aktivní oblast výzkumu si klade za cíl vytvořit realistické modely receptivních polních struktur, které mohou vysvětlit neuronální reakce na různé podněty. Dosud nejúspěšnější modely byly postaveny pro neurony v nejranějších fázích vizuální dráhy. Například receptivní pole retinálních a thalamických neuronů lze modelovat docela přesně s rozdílem Gaussianů(pes, Rodieck, 1965). Také receptivní pole vizuálních kortikálních neuronů, které přijímají přímý vstup z thalamu, lze modelovat pomocí Gaborových funkcí (Jones & Palmer, 1987). Složitější modely kombinují více funkcí pro přesnou reprodukci reakce neuronu na různé podněty. Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

velikost receptivního pole neuronů v primární vizuální kůře silně závisí na kontrastu stimulu. Velikost může být více než dvakrát větší, pokud se měří s nízkými kontrastními podněty, než když se měří s vysokými kontrastními podněty. Navíc, při měření s vysokým kontrastem podněty, nervové reakce na nízký kontrast linky může být zvýšena tím, že představuje kolineární vysoký kontrast linky mimo receptivní pole (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

neurony ve vyšších kortikálních oblastech mají velká vnímavá pole a mohou být selektivnější k identitě stimulu než k jeho fyzickému umístění. Například neurony v inferotemporálním kortexu reagovat selektivně, aby se objekty a obličeje (Bruce, Desimone, & Hrubá, 1981; Desimone, Albrightová, Hrubý, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008), a pozoruhodný příklad selektivity pro stimulační identita byla nedávno uvedl pro neuron v temporální kůry. Tento neuron reagoval selektivně totožnost Halle Berry‘, a to buď prezentován jako tvář, nebo jednoduše jako napsáno jméno herečky (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Smažené, 2005).

Somatosenzorické receptivní pole

receptivní pole somatosenzorické neurony sdílet mnoho společného s receptivní pole zrakové neurony. Pokud jde o vizuální neurony, somatosenzorická receptivní pole obsahují omezenou 2-dimenzionální oblast prostoru, kde stimul může vyvolat neuronální odpověď. V somatosenzorických neuronech se však prostor týká oblasti těla a podnětem může být dotek, vibrace, teplota nebo bolest.

podobně jako vizuální neurony jsou receptivní pole somatosenzorických neuronů menší v oblastech těla, kde je percepční prostorové rozlišení nejvyšší. Špičky prstů mají nejvyšší prostorové rozlišení (a nejmenší vnímavá pole), zatímco oblast stehna a lýtka má nejnižší prostorové rozlišení(a největší vnímavá pole). Prostorové rozlišení pro stimulaci světlem lze vyhodnotit měřením dvoubodových prahových hodnot diskriminace. Subjekt musí hlásit, zda se kůže dotýká buď jedním nebo dvěma špičatými předměty, které jsou blízko sebe. Pokud je vzdálenost mezi dvěma objekty malá, není možné spolehlivě rozlišit mezi jedním nebo dvěma objekty, které se dotýkají. Minimální vzdálenost, která je nutná k rozlišení dvou špičatých objektů, se nazývá práh diskriminace dvou bodů. Dvoubodový práh diskriminace je na špičkách prstů menší než 5 mm a na stehně je asi 40 mm.

stejně Jako v vizuálního systému, receptivní pole v somatosenzorické thalamu mají centrum-surround organizace a ty, které v somatosenzorické kůře jsou více komplexní receptivní pole struktur, které tvoří neurony selektivní orientaci a směr pohybu podnět.

sluchová vnímavá pole

sluchový senzorický epitel reaguje selektivně na zvukovou frekvenci a nikoli na prostorové umístění podnětu, jak je tomu u vizuálních a somatosenzorických systémů. V důsledku toho je to zvuková frekvence, která definuje sluchová vnímavá pole v nejranějších fázích senzorického zpracování.

Vzhledem k tomu, že v vizuální a somatosenzorické systémy prostorového receptivní pole jsou konstruovány přímo z připojení pocházejících ze smyslové epitheliums (receptory v sítnici a pokožku), sluchového systému, prostorového receptivní pole, které mají být syntetizovány specifické obvody, které porovnávají rozdíly v intenzitě stimulu a načasování mezi dvě uši. Proto se ve sluchové fyziologii termín receptivní pole často používá se dvěma různými významy. Jako první význam může sluchové vnímavé pole odkazovat na rozsah zvukových frekvencí, které optimálně stimulují neuron (sluchové spektrotemporální receptivní pole). Jako druhý význam může sluchové vnímavé pole odkazovat na oblast ve sluchovém prostoru, kde stimul může vyvolat neuronální odpověď (sluchové prostorové vnímavé pole).

smyslový orgán ve sluchovém systému, hlemýždě, má přesné znázornění frekvence zvuku, který je organizován jako klavír stupnice: nižší tóny jsou zastoupeny na vrcholu hlemýždě a vyšší tóny v základu. Neurony v různých stádiích sluchové dráhy mohou být velmi citlivé na malé změny zvukové frekvence a jejich reakce mohou mít různé časové průběhy. Frekvenční rozsah i časový průběh odezvy jsou kvantitativně reprezentovány ve spektrotemporálním receptivním poli.

na rozdíl od sluchové prostorové receptivní pole se podobá více vizuální a somatosenzorické receptivní pole v tom, že představuje prostor, kde podnět (zvuk) vytváří neuronální odpovědi. Stejně jako u vizuálních a somatosenzorických receptivních polí mají prostorová vnímavá pole v raných fázích sluchové dráhy středovou organizaci. Například, některé sluchové neurony ve středním mozku reagovat na zvuky předložené ve stanovené oblasti sluchového prostoru, který je receptivní pole, centrum, a odezva je snížena, když stimul je prezentován v oblasti kolem centra, které je vnímavé pole obklopují. Centrum-surround receptivní pole sluchové neurony pokrýt mnohem větší oblast vesmíru, než vizuální a somatosenzorické receptivní pole s podobnými centrum-surround organizace. Sluchové prostorové receptivní pole mají tendenci být umístěn v přední části zvířat a mohou být omezena na jeden kvadrant v kontralaterální straně mozku, kde neuron je zaznamenán (Knudsen & Konishi, 1978).

čichová receptivní pole

receptivní pole čichových neuronů byla mnohem méně studována než receptivní pole neuronů v jiných senzorických systémech. Čichová vnímavá pole je obzvláště obtížné charakterizovat, protože parametry zápachu, které definují čichový prostor, jsou špatně známy. Nedávné důkazy naznačují, že čichová vnímavá pole jsou mapována podél dimenze délky molekulárního uhlíkového řetězce. Receptivní pole buněk v raných stádiích čichového zpracování často zahrnují inhibiční obklopuje nejdelší a nejkratší efektivní délky řetězce (Wilson, 2001).

Glosář

sluchové prostorové vnímavé pole: oblast prostoru, kde zvuk může generovat odezvu ve sluchovém neuronu.

sluchové spektrotemporální receptivní pole: Spektrum zvukových frekvencí, které generují odezvu ve sluchovém neuronu (reprezentované jako funkce časového průběhu odezvy).

široce laděný: označuje neurony, které reagují podobně na širokou škálu variací v dané dimenzi stimulu. Například neurony, které mají široké ladění orientace, reagují podobně jako všechny orientace čáry (obrázek 5b). Neurony, které mají široké ladění prostorové frekvence, reagují podobně jako široká škála prostorových frekvencí.

Kochlea: část vnitřního ucha, která je spirálovitou, dutou kuželovitou komorou kosti. Sluchové senzorické neurony jsou umístěny uvnitř kochle.

komplexní buňky: neurony v primární vizuální kůře, které nelze klasifikovat jako jednoduché buňky (nereagují na světlé a tmavé skvrny v různých oblastech receptivního pole).

selektivní směr: neurony, které silně reagují na konkrétní směr pohybu a nereagují (nebo reagují slabší) na opačný směr.

pes: funkce, která je výsledkem rozdílu dvou Gaussovských funkcí. Pes je zkratka pro rozdíl Gaussians.

excentricita: Vzdálenost mezi vnímavým středem pole daného neuronu a středem vidění (bod fixace nebo fovea).

elektrické reakce: elektrická aktivita, kterou neurony generují v reakci na smyslový podnět. Termín „elektrická odezva“ je obvykle vyhrazen pro membránové depolarizace, které vedou k akčním potenciálům (nazývaným také hroty) v jednotlivém neuronu. Takové hroty mohou být extracelulárně zaznamenány mikroelektrody, což je technika nejčastěji používaná k mapování neuronálních receptivních polí.

Fourierova analýza: Matematická metoda pro charakterizaci obecných funkcí součty jednodušších kruhových funkcí (sinusové a kosinusové funkce). Používá se k extrakci specifických frekvenčních složek z PSTHs neuronálních odpovědí a měření amplitudy a fáze každé složky.

Fovea: malá oblast sítnice (průměr~1 mm pro lidskou fovea), kde jsou kuželové fotoreceptory nejhustěji zabaleny, aby poskytovaly nejvyšší zrakovou ostrost.

Gabor funkce: Funkce, které jsou výsledkem násobení sinusové funkce Gaussova funkce.

střední rychlost střelby: Celkový počet hrotů v průměru v průběhu času a více stimulačních prezentací. Obvykle se měří v hrotech za sekundu.

minuta oblouku: jedna šedesátina vizuálního stupně.

receptivní pole: specifická oblast senzorického prostoru, ve které může vhodný stimul řídit elektrickou odezvu v senzorickém neuronu.

Usměrněné sinusoidy: sinusové funkce, které je jednocestně (všechny záporné hodnoty jsou nastaveny na nulu).

retinální gangliová buňka: Neuron se nachází ve vnitřní části sítnice (část směřující k žáka), který nese vizuální informace z oka do hlubokých struktur mozku.

ostře naladěný: označuje neurony, které reagují pouze na úzký rozsah variací v dané dimenzi stimulu. Například neurony, které mají ostré ladění orientace, reagují pouze na úzký rozsah liniových orientací (obrázek 5a). Neurony, které mají ostré ladění prostorové frekvence, reagují pouze na úzký rozsah prostorových frekvencí.

jednoduché buňky: Neurony v primární vizuální kůře, jejichž receptivní pole mají oddělené podoblasti, které reagují buď na světlé nebo tmavé skvrny. Objev jednoduchých buněk ve vizuální kůře a první použití termínu „jednoduchá buňka“ sahají až do Hubel a Wiesel (1962). Hubel a Wiesel definovanými jednoduché buňky jako buňky v cat primární vizuální mozkové kůry, jejichž receptivní pole splnění čtyř různých kritérií: 1) receptivní pole mohou být rozděleny do různých excitačních a inhibičních oblastí; 2) je součet v rámci samostatné excitační a inhibiční díly; 3) existuje antagonismus mezi excitační a inhibiční oblastí; 4) je možné předvídat reakce na stacionární nebo pohybující se skvrny různých tvarů z mapy excitační a inhibiční oblasti.

prostorová frekvence: frekvence černobílých pruhů ve stupni vizuálního prostoru. Měří se v cyklech na stupeň. Jeden cyklus je sada černého a bílého pruhu. Například vzor černo-bílo-černo-bílých pruhů obsažených ve stupni má prostorovou frekvenci 2 cykly na stupeň.

prostorově vnímavé pole: Prostorové vnímavé pole vynesené v různých časových prodlevách mezi stimulem a neuronální odpovědí.

Vizuální stupeň: množství vizuálního prostoru vztahuje kužel 1 stupňový úhel s vrcholem se nachází na fovea sítnice. Jeden vizuální stupeň pokrývá kruh o průměru 1 cm, pokud je vzdálenost mezi okem a fixačním bodem 57 cm. Pokud je vzdálenost 114 cm, jeden vizuální stupeň pokrývá kruh o průměru 2 cm.

vizuální periferie: část zorného pole, která se promítá na nefoveální sítnici(nazývanou také periferní sítnice).

interní odkazy

• Valentino Braitenberg (2007) Brain. Scholarpedia, 2 (11): 2918.

• Olaf Sporns (2007) složitost. Scholarpedia, 2 (10): 1623.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8): 1490.

• John Dowling (2007) Retina. Scholarpedia, 2 (12): 3487.

• s. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9): 1583.

Další čtení

• Wikipedie: Receptivní pole

Viz také

• Oblast V1, Encyklopedie touch