Pontomedullary retikulární formace a reticulospinal traktu

pontomedullary retikulární formace a reticulospinal traktu je hlavní sestupně systém pro kontrolu pohybu a kritickým centrem pro senzomotorické integrace, která umožňuje nervový systém vhodně několik dobrovolných akcí s držení těla a lokomoce (Obr. 1.9). Ukázalo se, že tento systém hraje významnou roli v: (1) předvídavé a reaktivní posturální úpravy; (2) Kontrola intenzity a režimu pohybového aparátu (chůze vs. běh); a (3)regulace svalového tonusu (Drew et al., 1986; Prentice a Drew, 2001; Schepens a Drew, 2004; Takakusaki, 2017). Tyto komplexní motorické funkce jsou koordinovány konvergence kortikální a subkortikální motorické příkazy s senzorickou zpětnou vazbu a topograficky organizované sestupné projekce axiální svaly a flexor a extensor svaly končetin (Peterson et al., 1979).

Obr. 1.9. Shrnutí vstupních a výstupních cest do mezencefalické lokomotorické oblasti a pontomedulární retikulární formace. CPGs, centrál vzor generátory; GPi, globus pallidus internus; LRST, boční (medulární) reticulospinal traktu; MRST, mediální (pontine) reticulospinal traktu; PM, premotorické kůry; PPNc, kaudální oblasti pedunculopontine jádro; PPNr, rostrální oblasti pedunculopontine jádro; SMA, suplementární motorická oblast; SRT, spinoreticular traktu; STN, subtalamická jádra.

medulární retikulární formace se skládá ze tří hlavních oblastí: paramedian retikulární jaderná skupina, centrální skupina (nucleus reticularis ventralis a gigantocellularis) a laterální jaderná skupina (magnocelulární, parvicelulární jádra). Pontine retikulární formace obsahuje nucleus reticularis pontis, pars oralis, a pars caudalis. Neurony s aktivitou týkající se lokomoce, anticipační i reaktivní posturální kontrolu a dosažení jsou převážně nachází v mediální regionech pontomedullary retikulární formace, včetně nucleus reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis, a magnocellularis (Drew et al., 1986; Matsuyama a Drew, 2000; Buford a Davidson, 2004; Schepens a Drew, 2004). Tyto oblasti obsahují neurony, jejichž sestupné axonální projekce tvoří laterální (medulární) a mediální (pontinové) retikulospinální trakty (viz níže).

mediální pontomedullary retikulární formace dostává oba palce a narovnal vstup od mozkové kůry, zvláště z motorických oblastí frontálního kortexu, včetně primární motorické, premotorické kůry, suplementární motorické oblasti (Peterson et al., 1974; Jinnai, 1984; He and Wu, 1985;Canedo and Lamas, 1993; Kably and Drew, 1998). Kortikální vstup pochází z obou kolaterálů sestupných kortikospinálních axonů a přímých kortikoretikulárních projekcí. Tato organizace poskytuje vyšší kontrolu reticulospinal aktivitu a schopnost pár dobrovolné motorické příkazy (kortikospinální-zprostředkované) s vhodnou posturální úpravy (Obr. 1.1). Oblasti, které přijímají vstup z motorických oblastí čelní kůry, mají také konvergentní vstup z MLR, cerebellum, vestibulární jádra a spinoretikulární dráhy.

Výstup z otolity a polokruhových kanálků je předána do reticulospinal neuronů v dorsorostral zóny nucleus reticularis gigantocellularis a ocasní pontine retikulární formace via di – a polysynaptic připojení přes vestibulární jádra (Peterson, 1972; Peterson a Abzug, 1975; Peterson et al., 1980). Tento vstup slouží k modulaci retikulospinálního výstupu ve shodě s posturálními reflexy závislými na gravitaci. Cerebelární vstupy převážně pocházejí z mediální a střední zóny mozečku (fastigial a interpositus jádra), a tak poskytuje chyby související kinematická zpětná vazba (Eccles et al., 1975; Matsuyama a Jankowska, 2004; Takahashi et al., 2014). Spinoreticular vstupy vznikají z propriocepční a kožní receptory a převážně končí v kaudální oblasti nucleus reticularis gigantocellularis (Rodič, 1996). Kožní aferentní zpětná vazba na medulární retikulospinální neurony je zvláště prominentní během lokomoce (Drew et al., 1996; Baker, 2011). Konvergence těchto vstupů na regiony ve střední pontomedullary retikulární formace, že výstup na reticulospinal traktu poskytuje organizace modulovat a přizpůsobit posturální příkazy v souladu s změny v senzorické zpětné vazby a dobrovolné příkazy motoru.

retikulospinální trakt ve spojení s vestibulospinálním traktem zahrnuje mediální sestupný motorický systém (Lawrence a Kuypers, 1968). Význam těchto systémů je ilustrováno experimenty v subhumánních primátů ukazuje, že bilaterální léze z laterální sestupné motorické dráhy (kortikospinální trakt) za následek okamžitou období ochablé ochrnutí, ale tohle bylo následně doplněno výrazné oživení posturální kontroly, lokomoce a dosažení, zatímco chronické poškození ovládat pohyby rukou zůstal (Lawrence a Kuypers, 1968).

boční (medulární) reticulospinal traktu je odvozena převážně z axony neuronů v nucleus reticularis gigantocellularis, vzhledem k tomu, že mediální (pontine) reticulospinal traktu vzniká z nucleus reticularis pontis, pars oralis, a pars caudalis (Tesař 1991). Axony reticulospinal neuronů v pontine retikulární formace původně sestoupit bilaterálně přes medulární tegmentální oblasti, pak pokračovat ipsilaterally přes funiculus ventrální straně míchy a tvoří mediální reticulospinal traktu. Projekce z medulární reticulospinal tvorbu sestoupit bilaterálně (i když ipsilaterální traktu převládá) jen laterální na mediální podélné fasciculus, pak zadejte míchy a to buď ve spojení s pontine vlákna, které tvoří mediální reticulospinal traktu nebo cestovat přes ventrolateral funiculus v boční reticulospinal traktu (Tesař 1991). Podmnožina reticulospinal neurony, aby monosynaptic připojení na alfa a gama motoneurony ve ventrální roh (lamina IX), zatímco většina ukončit na premotorické interneurony v intermediární zóně míchy (laminae VII a VIII). Paralelní vstupy do alfa a gama motoneuronů poskytují retikulospinálnímu systému prostředky k modulování citlivosti svalového protažení v souladu s požadavky úkolu.

Naše chápání topografické a funkční organizace mediální pontomedullarly retikulární formace je do značné míry odvozen z chemické nebo elektrické stimulace studií u koček (Grillner et al., 1968). Byly popsány dvě zóny, které se liší s ohledem na účinky stimulace na spinální motoneuronovou aktivitu. Stimulace v dorsorostral oblasti nucleus reticularis gigantocellularis a ocasní pontine retikulární formace převážně evokuje monosynaptic excitační postsynaptické potenciály v motoneurony axiálního a flexor a extensor svaly končetin (odpovědi jsou většinou převládající v proximální svaly) (Grillner et al., 1968; Jankowska a kol., 1968; Riddle et al., 2009; Frigon, 2017). V kontrastu, stimulace ve více ventrocaudal oblastech nucleus reticularis gigantocellularis byla nejčastěji spojena s di – a multisynaptic inhibice spinální motoneurony. Předpokládá se, že tyto dvě zóny hrají roli při udržování držení těla a regulaci svalového tonusu během bdělého chování i spánku (Takakusaki, 2017).

Ovládání svalového tonu může být vyvíjený přímý a nepřímý inhibiční nebo excitační synaptické spojení na spinální motoneurony, vstup do gama motoneurony, které mění citlivost svalových vřetének protáhnout (Tesař, 1991), nebo presynaptické inhibice primárních senzorických aferentních (Takakusaki, 2017). Vlaky elektrické stimulace aplikována buď zóně mediální pontomedullary retikulární formace může také evokovat stereotypní vzory svalové aktivace vyznačuje spojení horní končetiny flexe s ramenní abdukční na ipsilaterální straně ve spojení s kontralaterální končetiny rozšíření a rameno addukce (Davidson a Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). Podobně, mediální pontomedullary retikulární formace je považována hrát roli v ipsilaterální tažné hip rozšíření a addukci, kolenní rozšíření a kotník plantarflexion, a kontralaterální spojení hip flexe a abdukce, koleno flexe a kotník dorsiflexe (Thelen et al., 2003; Sanchez et al., 2017). Předpokládá se, že nadměrná exprese těchto vzorců přispívá k abnormálním synergiím horních a dolních končetin, které se objevují po lézích kortikofugálních drah (např.

pontomedulární retikulární formace je také důležitou strukturou pro generování lokomoce. Retikulospinální neurony v dorzálních i ventrálních oblastech mediální medulární retikulární formace dostávají rozsáhlý vstup z MLR (Klínové a rostrální oblasti PPN). Glutamatergický vstup z MLR řídí intenzitu a stav pohybového aparátu (Roseberry et al ., 2016). Elektrická stimulace medulární retikulární formace během běžecký pás lokomoce u koček vyvolává reakce, vyznačující se tím, že aktivace flexors a extenzory, které jsou modulované s fáze cyklu chůze, tažné z ipsilaterální flexors a kontralaterální extenzory, nebo můžete obnovit pohybového rytmu (Frigon, 2017). Tato zjištění ukazují, že medulární retikulární formace a laterální retikulospinální trakt silně ovlivňují aktivitu v spinálních CPG obvodech.

sestupné projekce reticulospinal traktu podíl dvou funkcí s boční tr. vestibulospinalis: (1) velká část axonů mají sourozenců, které inervují na více úrovních míchy; a (2) převážně ukončit na premotorické interneurony v Rexed je laminae VII a VIII. Na rozdíl od vestibulospinal vstupy, které především usnadní extensor a potlačit flexor svalové činnosti, reticulospinal traktu vstupy podporují nebo potlačují obě extensor a flexor aktivity v úkolu – nebo držení těla-závislým způsobem a mají často reciproční účinky na ipsilaterální a kontralaterální straně. Tento rozdíl dále podporuje myšlenku, že vestibulospinal systém se specializuje na extensor svalové aktivity k ovládání vertikální podporu podporu proti gravitaci, vzhledem k tomu, že reticulospinal vstupní přispívá k provádění složitých svalových vzorců (synergie), které poskytují úkol-vhodné posturální podporu ve spolupráci s určeným pohybem (Schepens a Drew, 2004).