Tsuga mertensiana

(Bongard) Carriăre 1867

obecné názvy

Horské bolehlav, černý bolehlav, rozpuk smrk (Peattie 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

Taxonomické poznámky

jediný člen Tsuga podrodu Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, řekl z podrodu Tsuga dlouhé cylindrických šišky s pubertální váhy, a tím méně zploštělé listy s průduchy na obou stranách.

Synonyma (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce mertensiana (Bongard) Rydbergova;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) Sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; a
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

dva poddruhy, typ a T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). Jedna špatně diferencovaná odrůda, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . Odrůda byla také považována za hybrid s T. heterophylla, jako T. šišky však nevykazují žádné známky vlivu tohoto druhu a hybridizace nebyla nikdy experimentálně ověřena (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan a H. Gaussen v roce 1948 předpokládali, že tento taxon vznikl hybridizací mezi Picea a Tsuga. Tato hypotéza byla nedávno vyvrácena studiemi DNA; X-R Wang (v tisku) (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

popis

stromy až 40 m vysoké a 150 cm dbh; koruna kuželovitá. Kůra uhlí šedá až červenohnědá, šupinatá a hluboce prasklá. Větvičky žlutohnědé, hustě pýřité. Pupeny podlouhlé, 3-4 mm. Jehly 10-25(30) mm, většinou šíří ve všech směrech od větviček, zakřivené směrem větvičku apex, zahuštěný centrálně podél středové čáry, poněkud zaoblené nebo 4-lomené v průřezu, oba povrchy šedivý, s ± nenápadné průduchů pásma; okraje celokrajné. Šišky se semeny fialová zrání středně až tmavě šedá-hnědé, oválné-válcové články, 3-6 x 1,5-2,5 cm (otevřené); šupiny pýřité, široce vějířovité, 8-l1 × 8-11 mm, na vrcholu zaokrouhlené až špičaté. 2n=24 (Taylor 1993, M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

var. jeffreyi se liší v řidší listy, zelenější, méně průduchů výše, případně adaptace na nižší nadmořské výšky stanovišť, ale to je zatím nedostatečně prozkoumány. V minulosti, zelenější listy byly interpretovány jako důsledku hybridizace s T. heterophylla, ale kužely a růst zvyk jsou k nerozeznání od typické T. mertensiana (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

rozšíření a Ekologii

Kanada: Britská Kolumbie; USA: Aljaška, Washington, Idaho, Montana, Oregon, Kalifornie a Nevada na 0-3050 m. Na elevational range druhů je velmi variabilní s zeměpisné šířky, od 0-1070 m na Aljašce, 1600-2300 m v jižním Oregonu (kde subsp. mertensiana stupně do subsp. grandicona), na 2750-3050 m v Jižní Sierra Nevadě. Viz také Thompson et al. (1999). Hardy do Zóny 4 (odolnost vůči chladu hranice mezi -34.3°C a -28.9°C) (Bannister a Neuner 2001).

v Celém rozsahu tohoto druhu, průměrná roční teplota je přibližně konstantní na 3-4°C a srážek, i když je vysoce variabilní (970 až 3020 mm), neukazuje latitudinální gradient. Nicméně, část srážek padá jako sníh výrazně klesá se zeměpisnou šířkou, a to z 88% v Kalifornii 14 procent na Aljašce, což odráží překlad z Mediterreanean subarctic námořní podnebí přes 25 stupňů zeměpisné šířky. Jeho stanoviště je relativně pobřežních; nedochází v rainshadow na Pobřeží-Cascade-Sierra Nevada pohoří, s výjimkou lokálně ve Skalistých Horách, kde pobřežní airmasses může proniknout a vyrábět vysoce zimě sněžení. To bylo navrhl, že tento druh afinitu pro oblasti s přetrvávající zimní snowpacks je, protože to nemůže tolerovat zmrzlé půdy. Skrz většinu z jeho rozsahu, T. mertensiana definuje horní část podhorské lesy a je konvenčně rozdělen do dvou elevational zón: lesní podoblasti kontinuální uzavřený baldachýn lesa a parku subzóny stromu shluků oddělených fellfields, mokré louky nebo nízké subalpínské keřů. V parku subzóny, diskontinuální lesním porostem obvykle odráží sníženou zřízení sazenice úspěch spojena s hlubokou a trvalou zimní sněhová pokrývka. V nejvyšších nadmořských výškách, T. mertensiana roste jako timberline strom v klečových porostů formě (Arno a Gyer 1973, Popáleniny & Honkala 1990, Taylor 1993).

var. jeffreyi byl hlášen z několika rozptýlených míst v rozsahu typu (Farjon 1990).

dvě spodní fotografie vpravo ilustrují některé z hlavních rysů shluků stromů T. mertensiana v subalpínském parku. Tyto shluky často obsahují jeden nebo dva výjimečně velké a staré stromy, spolu s několika mladšími stromy. Mladší stromy obvykle představují několik různých věkových tříd. Nejstarší strom nemusí datovat původ shluku stromu; často se v shluku nacházejí rozpadlé zbytky stále starších stromů. Původ a vývoj těchto shluků byl studován různými autory; literární přehled se objevuje v mé disertační práci (Earle 1993). Arno a Hammerly (1984) také poskytují informativní diskusi o tomto tématu. Obvykle jsou tyto shluky umístěny na topografických vysokých místech, kde se zimní sníh roztaví okrajově dříve než na sousedních mikrositech. Zakládání stromů na těchto místech obvykle koreluje s epizodami relativně teplého a suchého klimatu, které trvají několik let; například v kaskádách byly takové epizody zaznamenány ve 30.letech (Franklin et al. 1971) a znovu v posledních 90.letech (OS. obs.). Sazenice založené v 90. letech jsou stále velmi malé a bude zajímavé sledovat, jak se jim daří pod globálním oteplováním. Jednou shluk obsahuje alespoň jeden strom dost vysoký, aby projekt nad zimní sněhová pokrývka, černé těleso záření emitovaného ze stromu způsobí, že sníh tát dříve a rychleji u stromu, než na otevřené louce. Tímto způsobem se strom mění své prostředí, aby se snížilo hromadění sněhu a vytvářet příznivé podmínky pro obě růst stávajících stromů a vytvoření nových stromů, a to jak ze semen a přes asexuální znamená (vrstvení) (Earle 1993). V průběhu času má shluk stromů tendenci růst radiálně; takové shluky se nazývají „dřevěné atoly“ (Griggs 1938). Tvorba takových shluků není omezena na T. mertensiana. Mnoho timberline druhů byly pozorovány tvořit shluky v oblastech, kde jsou hluboké a přetrvávající sněhová pokrývka retardi strom provozovny, mezi nimi, Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis, a Cypřiš nootkatensis. Není také neobvyklé najít v shluku více než jeden druh jehličnanu. T. mertensiana obvykle iniciuje shluky ve svém dosahu, ale takové shluky často také podporují Abies amabilis nebo Cupressus nootkatensis. Na sušších místech, například ve Skalistých horách, shluky obvykle iniciuje Pinus albicaulis a kolem ní pak vyrůstá“ sukně “ mladých Abies lasiocarpa. Po období staletí, Pinus může zemřít kvůli stínování nyní vysokými Abies, a Abies může ve své době ustoupit více stínu tolerantní Picea engelmannii. Vzhledem k tomu dost času a příznivé klima, shluky mohou nakonec splynout tvořit souvislý les, ale na epizodu těžké studené a vlhké počasí, nebo katastrofální požár může resetovat hodiny, vrací stránky na otevřené louce.

velký strom

oficiální ‚velký strom‘ je exemplář subsp. grandicona 34 m vysoký s dbh 224 cm a šíření koruny 13 m, v Alpine County, CA (americké lesy 1996). Největší známý exemplář subsp. mertensiana je 59,1 m vysoká, s dbh 127 cm, v olympijském národním parku, WA (Robert Van Pelt (který měřil tento strom) e-mail 1998.03.18). Muir (1894) popsal strom 19 stop 7 palců v obvodu (191 cm dbh) poblíž Lake Hollow v Sierra Nevadě; toto je jedno z prvních zaznamenaných měření velkých stromů.

nejstarší

dávno (1980) jsem slyšel důvěryhodného výzkumníka, který vyprávěl o nalezení exempláře asi 1400 let ve starém lese poblíž Vancouveru v Britské Kolumbii. Bohužel, nemám žádné další podrobnosti, kromě toho, že jsem sám vzorkoval stromy staré více než 800 let v Britské Kolumbii.

dendrochronologie

od února 1999 existuje asi 25 publikovaných studií z roku 1923. Velká většina těchto studií zkoumala klima nebo nějaký faktor úzce související s klimatem, jako je kolísání dřevin nebo expanze ledovců. Nástroj druhu pro klimatické studie je vzhledem k jeho výskytu v alpine timberline a jeho silnou interakci s sněhu nahromadění. Například, to je nyní obecně přijímáno, že rozsáhlé invaze subalpínské louky v Severozápadním Pacifiku se stalo během 1930 a 1940 v reakci na prodloužené epizody snížené zimní snowpacks (Franklin 1988). Graumlich a Brubaker (1986) zkoumaly vztah mezi klimatem a prsten šířka pro některé stojí v Cascade Range of WA, a udělal jsem pár (nepublikované) průzkumné studie zaměřené na populaci, věkové struktury a konkurenční interakce v subalpínské parků Kaskády Řadu BC, WA a OR.

Ethnobotany

dřevo Tsuga mertensiana je poněkud nižší než T. heterophylla, jako dřevo a jako řízky, fakt, že má trochu retardovaný rozsáhlé protokolování subalpínské lesy. To je adaptabilní na širokou škálu klimatických podmínek, a je široce používán jako okrasná (Popáleniny & Honkala 1990) (USDA otužilost zóny 5). V této funkci se liší od mnoha alpských jehličnany v jeho tolerance relativně teplé, vlhké prostředí, a v takovém nastavení zůstává zdravý, zatímco roste pomalu; ideální vlastnosti pro okrasný jehličnan.

Pozorování

Protože tento druh roste na alpine timberline, jeho nejmalebnější vlastnosti jsou zobrazeny v horských oblastech. Pozoruhodně dobré lokality jsou parky, kde je krajina pokryta mozaikou lučních a stromových shluků. Příklady zahrnují vysokou zemi provinčního parku Garibaldi v BC, povodí sedmi jezer olympijského Národního parku ve WA, a Jefferson Park v divočině Mount Jefferson of OR. Subsp. grandicona lze také nalézt rostoucí téměř všude ve vysokohorské jezerní zemi Sierra Nevada, včetně oblastí v Yosemite, Národní parky Kings Canyon a Sequoia.

citace

americké lesy 1996. Národní registr velkých stromů 1996-1997. Washington: Americké Lesy.

Arno, Stephen F. a Jane Gyerová. 1973. Objevování stromů Sierra. Yosemite Natural History Association. 89pp.

Arno, Stephen F. a Ramona Hammerly. 1984. Timberline: hranice horských a arktických lesů. Seattle: Horolezci.

Farjon, Aljos. 1988. Taxonomické poznámky o Pinaceae 1. Proc. Konine. Nede. Akad. Wetenschi. sere. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: kresby a popisy rodů Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix a Picea. Königstein: Koeltz Vědecké Knihy.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas, and C. Wiberg. 1971. Invaze subalpínských luk stromy v Kaskádovém rozsahu. Arktický a alpský výzkum 3 (3): 215-224.

Franklin, Jerry F.1988. Tichomořské severozápadní lesy. P. 103-130 in M. G. Barbour and W. D. Billings, eds., Severoamerická suchozemská vegetace. Cambridge: Cambridge University Press.

Graumlich, Lisa J. a Linda B. Brubaker. 1986. Rekonstrukce roční teploty (1590-1979) pro Longmire, Washington, odvozený z letokruhů. Kvartérní Výzkum 25: 223-234.

Griggs, R.F. 1938. Timberlines v severních Skalistých horách. Ekologie 19: 548-564.

Muir, John. 1894. Hory Kalifornie. Dostupné: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, přístupné 2019.02.04.

Taylor, R.J. 1972. Vztah a původ Tsuga heterophylla a Tsuga mertensiana na základě fytochemických a morfologických interpretací. Americký žurnál botaniky 59: 149-157.

Viz také

Brooke, R. C., E. B. Peterson a v. J. Krajina. 1970. Subalpínská horská hemlock zóna. Ekologie západní Severní Ameriky 2: 151-307.

Elwes a Henry 1906-1913 v knihovně dědictví biodiverzity (jako T. pattoniana) (Foto). Tato série svazků, soukromě tištěné, poskytuje některé z nejvíce poutavé popisy jehličnanů někdy publikoval. I když oni jen léčit druhů pěstovaných v BRITÁNII a Irsku, a taxonomii je trochu starý, stále tyto účty jsou důkladné, zpracování taková témata jako druhy, popis, rozsah, odrůdy, výjimečně starý nebo vysoký exempláře, pozoruhodné stromy, a pěstování. Přesto, že je více než století starý, oni jsou obecně přesné, a jsou ilustrovány některé pozoruhodné fotografie a litografie.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.

Sargent (1898) poskytuje mimořádně podrobný popis tohoto druhu s vynikající ilustrací.