5.1 Vicariances a rozptylem

proces vicariance je rozumné výchozí hypotéza pro všechny biogeografické analýzy vysvětlující odpojených distribuce, protože to zahrnuje nejméně množství předpokladů. Při studiu biogeografického scénáře se však často zdá, že počáteční hypotéza není podložena údaji, ať už data pocházejí z fylogenetických analýz nebo paleontologických výskytů. Proto, jak jsme pozorovali již dříve, včetně šíření události je nutné pro vysvětlení několika distribuce vzory, a to i pro starověké clades jako osteoglossomorphs. Včetně šíření události při budování paleobiogeographical scénáře je často považován za metodické slabost, protože tyto události nelze přímo pozorovat ve fosilním záznamu. Pro primární sladkovodní ryby, rozptylem přes mořské bariéry podílí mimořádných jevů, jako jsou posuny na „sladkovodní vory“, velmi silné výboje sladkovodních velkých řek nebo jiných mimořádných událostí (dopravní jinými organismy, tornáda, atd.). Tyto vzácné události nejsou nemožné po celou geologickou dobu, ale jsou nedemonstrabilní, a proto je třeba se jim vyhnout během paleobiogeografických rekonstrukcí. Existuje také další metodologický problém, který biogeografové často považují za nepřijatelný při vytváření scénářů. Spočívá v zvážení nepřítomnosti fosilie v daném čase a místě jako použitelného pozorování, jako tomu bylo v několika scénářích prezentovaných dříve. Tyto nepřítomnosti jsou považovány za důkazy nebo alespoň náznaky skutečné nepřítomnosti. I když je pravda, že tvrzení „neexistence důkazů není důkazem absence“ je samo o sobě problematické a přináší problémy při projednávání posledních obdobích a velmi specifických místech, je přípustné pro mnohem větší váhy času a prostoru (například oba fosilní absence ostariophysans v Prvohor a cypriniforms v Jižní Americe odpovídají skutečné absence). Inovativní kvantitativní přístup, který by měly být aplikovány do různých skupin je odhadnout pravděpodobnost výskytu taxonu v fosilie vrstev podle metody používané Friedman et al. pro cichlidy (srov. 4.16.3.3.3). Tato metoda poskytuje časový interval, který je považován za nejdůvěryhodnější pro výskyt clade na základě distribuce horizontů obsahujících fosilie této clade v určité oblasti.

v současné době metody používané k rekonstrukci biogeografické historie kladu berou v úvahu jak modely rozptylu, tak modely vikariance, jako v metodě analýzy rozptylu a Vikariance (DIVA). Tento princip byl v této práci kvalitativně použit. To znamená, že existují dobře zdokumentované vicariance události pozorované v evoluční historii sladkovodních ryb během posledních 250 milionů let historie Země. Většina z nich je spojena s prvními fázemi fragmentace Pangea. Podle našich scénářů ovlivňují hlavně první dichotomie velkých klastrů primárních sladkovodních ryb. To zahrnuje vicariant události vyvolané rozdělení Laurasia a Gondwana, že rozdělení bazální osteoglossomorphs z osteoglossiforms v osteoglossomorphs (scénář II, viz Obrázek 4.7), a rozdělit cypriniforms z characiphysi v otophysans (Obrázek 4.8). Otevření Jižního Atlantiku je spojena s vicariant události rozdělení citharoidei a characiphysi (ne včetně gymnotiforms) v rámci otophysans (viz Obrázek 4.8) a s dichotomiemi ovlivňujícími nižší řady taxonomických skupin, například mezi rody chanidů, lepisosteiformů, lepidosirenidů a mawsoniidů (obrázek 4.2). Jednou z možných intra-euroasijských vikariátních událostí je rozdělení cyprinidů na leucisciny a gobioniny, které mohly být vyvolány přítomností Turgai Strait (obrázek 4.9). Téměř všechny ostatní biogeografické vzory mohou být vysvětleny pouze rozptylem, a to i u skupin, jejichž rozdělení je tradičně považována za výsledek z vicarieant události vzhledem k roztříštěnosti Pangea (osteoglossiforms, siluriforms, characiforms, cichlidy). Nejpozoruhodnější příklady rozptýlení se týkají siluroidů, alestidů, osteoglossinů, heterotinů a cichlid. Tyto rozptyly zahrnovaly mezikontinentální přechody prostřednictvím euryhalinových forem.

překážky, kterým čelí rozptyl sladkovodních ryb, nejsou výlučně spojeny s prostorovým rozšířením mořských bariér. Měly by být také hledány v biotických a abiotických faktorech, které usnadňují nebo zabraňují posunům tím, že působí jako filtry . Jedním z příkladů je mezidruhová soutěž, která může učinit ekologickou niku nepřístupnou v nově získané geografické oblasti, protože je již obsazena. Fyziologické vlastnosti dotčených organismů také hrají důležitou roli,jako je schopnost dýchat vzduch nebo se pohybovat z vody. V některých případech je však obtížné pochopit, proč jsou biogeografické historie skupin, které mají podobné vlastnosti, tak odlišné. Například, proč byly lepidosirenids a protopterids pasivní aktéry v vicariant události mezi Jižní Americe a Africe během Křídy, zatímco ve stejnou dobu, siluriforms byly aktivně rozptýlení po celém světě? Koneckonců, lungfishes a vlkouši mají několik charakteristik, které by měla udělat dvě skupiny jsou dobře přizpůsobeny, aby se rozešli, jako je odolnost k suchu a schopnosti dýchat vzduch a pohyb na pevné zemi. Jedním z možných vysvětlení je spojeno s významnou ekologickou plasticitu siluriforms ve srovnání s lungfishes čemž svědčí několik příkladů z „zachycuje“ ze sumce v nových zeměpisných oblastech: Heteropneustes v jižní Asii , loricariids v Jižní Americe a sisorids v Tibetské náhorní plošině .

byla navržena původní hypotéza, která zahrnuje jak vikariance, tak disperze, aby vysvětlila Afroasijské a australsko-asijské rozdělení některých skupin. Je založen na dvou hlavních tektonických událostí, které vytvořil opožděné vazby mezi Gondwana a Laurasie, a to odtržení od Indie a Austrálie z Gondwana v Rané Křídy následuje kolize (Indie) a zavírání (Austrálie) těchto kontinentální masy s Asií v Kenozoiku. Tyto tektonické události, aby bylo možné navrhnout počáteční vicariances během štěpení Gondwana, pak „pasivní dispersals“, zatímco kontinentální masy se stěhoval na sever, a konečně malé aktivní rozptylem následující kontakt mezi Indie a Eurasie, nebo prostřednictvím Insulinde, kdy se Austrálie dostala dost blízko, aby Sundaland. Tohoto obecného schématu je možné vysvětlit kontinuální distribucí mezi Laurasia a Gondwana citováním vicariant a šíření události, které jsou většinou pasivní (Indické a Australské „rafty“). Tento scénář byl několikrát navržen k vysvětlení distribuce osteoglossinů, notopteridů, channidů a cichlid . V těchto čtyřech příkladech, surová data jsou založena na kalibrovaných molekulárních analýzách, které vždy naznačují extrémně starověký věk pro tyto dichotomie ve srovnání s paleontologickými údaji. Jak již bylo uvedeno zde, tyto modely, i když přitažlivé, nemohou odolat faktické analýze. Nespojité rozdělení několika skupin mezi Afrikou a Asii, může být lépe vysvětlit rozptylem mezi těmito dvěma regiony během Paleogene, kdy klimatické kontinuita byla stabilní a kontinentální kontinuity byl ve středu byla založena. K těmto výměnám došlo v opačných směrech v závislosti na skupinách (obrázek 4.6). Poté byla tato velká distribuční oblast odříznuta po vyprahnutí Arabské desky a části Střední Asie.

pojem vikariance se příliš často opírá pouze o prostorové vztahy mezi geografickými zónami obsazenými organismy. Zohledňuje fyzické povrchy, aniž by vždy zohledňoval podmínky prostředí, které je charakterizují. U sladkovodních ryb, nicméně, je pravděpodobné, že distribuční oblasti byly primárně formovány environmentálními a klimatickými silami, spíše než jen omezovány mořskými bariérami. Tato situace je starobylé a lze již pozorovat během Triasu na Pangaea, jak Schaeffer poznamenal v roce 1984 pro redfieldiiforms. Oblasti distribuce clades identifikované v triasu odpovídají povrchům umístěným podél stejné obecné šířky. Je třeba poznamenat, že tato rozdělení z velké části odpovídají nejmokřejším zónám na Pangea podle mapy srážek (obrázek 4.2). Poté, během fragmentace superkontinentu, se distribuce clades nadále nacházejí ve stejných obecných zeměpisných šířkách,které, když se rozpadnou, jsou původem vikariátních událostí (obrázek 4.2).