resultater

Jeg betragter en befolkning, hvor individer interagerer i grupper bestående af N mænd og n kvinder. Hver mand deler sin indsats mellem to aktiviteter, der potentielt øger hans kondition. En aktivitet kæmper for status og dominans med andre mænd i gruppen. Den anden aktivitet er rettet mod hunner og afkom (f.eks. omsorg for afkom og forsørgelse eller bevogtning af hunner). Jeg hævder, at andelen Si af faderskab vundet af mand i i direkte konkurrence med andre mænd er givet af standard Tullock contest succesfunktion af (Ek. 1)

som i vid udstrækning anvendes i økonomi (22) og evolutionær biologi (10, 13, 26, 27). Her er 0 Karr mi Karr 1 kampindsatsen for han i, og parameter Karr > 0 måler beslutsomheden af forskellene i mandlig kampindsats for at kontrollere resultatet af konkurrencen. At beskrive de situationer, hvor kun få mænd får det meste af parringerne (hvilket sker i chimpanser og andre arter, der lever i hierarkisk organiserede grupper) (28, 29) (si-Appendiks) kræver, at man antager, at Kros er tilstrækkeligt større end en (f.eks. to til fire). Brug af oplysningerne i ref. 10, antager jeg, at kvindelig fertilitet er defineret af funktionen (Ek. 2)

hvor 0 liter y liter 1 er en mands indsats for at pleje eller provisioning og liter> 0 måler effektiviteten af mænds indsats. Parameter C kan fortolkes som en kvindes Bidrag til hendes fertilitet, og den er indstillet til en. Hvis kur <1, er hannernes indsats mindre effektiv end hunnernes indsats; hvis kur > 1, er der en synergi mellem kvindelig og mandlig indsats (dvs.den samlede effekt er større end summen af de to). Det er rimeligt at antage, at Kurt ikke overstiger en for meget (10) (si-tillæg).

i den kommunale plejemodel (10) tildeler hver mand en brøkdel ci af sin indsats for at passe afkom (ci + mi = 1). Den mandlige pleje fordeles tilfældigt blandt alle afkom i gruppen og øger kvindelig fertilitet med en faktor , hvor er den gennemsnitlige pleje i gruppen. I en gruppe med n hunner vinder han i en andel si af faderskab i konkurrence med andre mænd, og hans kondition er .

i mate-guarding-modellen bruger male i indsats gi til at beskytte en bestemt kvinde (gi + mi = 1). Guarding indsats gi giver et faderskab ygi af den bevogtede kvindes afkom, hvor 0 liter 1 er bevogtning effektivitet. Den samlede ubeskyttede faderskab er , hvor er den gennemsnitlige beskyttelsesindsats. Mand jeg vinder Del Si af denne faderskab i konkurrence, og hans kondition er defineret i anden række i tabel 1.

i mad-til-parring-modellen tildeler hver mand indsats pi til tilvejebringelse af tilfældigt valgte hunner (pi + mi = 1). Provisioning på niveau pi køber faderskab i mængden ypi, hvor 0 liter 1 er effektiviteten af provisioning til faderskabskonvertering. Provisionering øger også kvindelig fertilitet med en faktor , hvor er den gennemsnitlige provisioneringsindsats i gruppen. Den samlede faderskab tildelt i konkurrence er . Hanens egnethed er defineret i tredje række i tabel 1, hvor den første periode i parenteserne giver faderskab købt med mad, mens den anden periode er faderskab vundet i konkurrence.

mate-provisioning-modellen ligner mad-til-parring-modellen, bortset fra at hver mand kun kan sørge for en kvinde, og hver kvinde kun kan leveres af en mand. Som et resultat af provisionering øges kvindens fertilitet med en faktor B(pi). Den samlede faderskab tildelt i konkurrence er . Hanens egnethed er defineret i fjerde række i tabel 1, hvor den første og anden periode i parenteserne giver faderskab af henholdsvis det leverede kvindelige afkom og faderskab, der er vundet i konkurrence.

disse modeller kan analyseres ved hjælp af en standard invasionsanalyse (30 liter -32). Et fælles træk ved de fire modeller er, at de under de biologisk mest relevante forhold (dvs.lille krysantemum, relativt stor krysantemum 2-4 og stor krysantemum 10) (33, 34) alle forudsiger (tabel 1) evolution til en tilstand, hvor al mandlig indsats er afsat til kamp (mi = 1). En alternativ dynamik, som er den eneste anden mulighed i de første tre modeller, er udviklingen til en tilstand, hvor alle mænd udviser en mellemliggende kampindsats, og resten af deres indsats går til omsorg eller tilvejebringelse. I mate-provisioning-modellen er der også en mulighed for, at systemet udvikler sig til en polymorf tilstand, hvor et mindretal af mænd bruger al indsats på at sørge, mens de resterende mænd bruger al deres indsats på at kæmpe. En sådan polymorf tilstand er analog med de tilstande, der er observeret i producent-scrounger-modeller (35 liter -38); i den nuværende sammenhæng er” scroungers “mænd, der ikke investerer i kvinder, men snarere” stjæler ” faderskab. Imidlertid kræver alle disse alternativer, at Krar er stor og / eller Krar og N er lille, hvilket synes at være urealistisk under de udledte betingelser for homininer.

resultaterne opsummeret i tabel 1 antager, at grupper dannes tilfældigt, hvilket indebærer lav sandsynlighed for genetisk sammenhæng mellem individer. Hos chimpanser og sandsynligvis homininer kan genetisk tilknytning inden for gruppen være noget forhøjet, fordi kun et køn (hunner) spreder sig (39 liter -41). Kin selection theory (23, 25, 42) forudsiger reduceret konkurrence i kin grupper. Forhøjet sammenhæng gør det, ja, reducere mellem-mandlig konkurrence i den kommunale pleje, mad-til-parring, og kompis-provisioning modeller. (I mate-guarding-modellen har relatedness ingen effekt.) I realistiske situationer vil betingelserne i tabel 1 imidlertid ikke ændre sig væsentligt (si-tillægget).

i staten med m = 1 er kvindelig fertilitet signifikant mindre end den fertilitet, der kunne opnås, hvis alle mænd skulle bruge al deres indsats på kvindelig provisionering eller pleje af afkom. Mænd er tvunget til at investere i Bevilling snarere end produktion ved logikken i sociale interaktioner i en promiskuøs gruppe, hvor investering mere i afkom betyder, at der er mere faderskab for andre mænd at stjæle (10). Således driver hanens dilemma udviklingen til en lav fitness (payoff) tilstand, som er en funktion, der deles af andre sociale dilemmaer (f.eks. fangens dilemma eller det offentlige goder dilemma) (23 kr. -25).

disse resultater har konsekvenser for nogle nylige teorier om menneskelig oprindelse. Især arbejder i refs. 4, 6 og 8 argumenterer for vigtigheden af fælles avl under menneskers oprindelse. Ref. 6 argumenterer også for vigtigheden af kompisbeskyttelse som en foretrukken strategi, efter at uligheden i styrker mellem mænd blev reduceret ved opfindelsen af våben. Mine modelleringsresultater modsiger disse argumenter. Selvom skift til fælles avl og kompisbeskyttelse kan øge Konditionen, sker det ikke, fordi udvælgelse ikke er i stand til at overvinde det ledsagende problem med fri rytter.

i modsætning hertil synes scenarierne, herunder kompisforsyning (5), lovende på grund af den “dobbelte fordel” ved levering til mænd. Faktisk får en provisionerende mand ikke kun parring (43), Men provisionering øger også fertiliteten hos sin kammerat og dermed antallet af hanens afkom. Der skal dog tages hensyn til nogle yderligere faktorer. Her fokuserer jeg på to faktorer, der uden tvivl er ret generelle.

den første faktor er ulighed mellem mænd i deres kampevner, som altid er til stede (28, 29) på grund af forskellige genetiske, udviklingsmæssige og miljømæssige faktorer. Med stærk ulighed i styrker har svagere mænd ikke så stor chance for at vinde mellem-mandlig konkurrence, og de kan derfor være ivrige efter at bruge alternative reproduktionsstrategier (36, 44, 45). I modellen vil jeg antage, at hver mand er kendetegnet ved en konstant styrke si trukket tilfældigt fra en ensartet fordeling på interval , hvor parameter 0 Kur 1 måler omfanget af variationen i mandlige styrker.

som i mate-provisioning-modellen, lad mænd dele deres indsats mellem at forsyne en kvinde og kæmpe med andre mænd for parring med flere hunner. Jeg vil antage, at den mandlige kampindsats er betinget af hans dominans rang i gruppen. Denne antagelse kræver, at man modellerer en mandlig strategi ikke som en skalar som ovenfor, men som en vektor , hvor mi, j er kampindsatsen for en mand med genotype i, når han er i rang j. med ikke-lige mænd postulerer jeg, at andelen af faderskab, der er vundet af mand i, er givet af Tullock-funktion med mi erstattet af , hvor er en rangafhængig kampindsats for mand i (ek. 3):

det andet sæt faktorer er relateret til kvindernes rolle. I de hidtil beskrevne modeller spillede kvinder en passiv rolle. Men fordi de får direkte fordele ved at sørge for mænd, bør kvinder være kræsne, og de kan til en vis grad blive trofaste mod dem. For at modellere disse effekter tillader jeg kvinder at afvige med hensyn til deres trofasthed. Jeg postulerer, at den andel af faderskab, der opnås af en mand med provisioning trait pi fra en kvinde med Trofasthed fi (0 purpur fi purpur 1) er (Ek. 4)

Hvis fi = 0, så som i mate-provisioning-modellen. Kvindelig trofasthed, hvis den er til stede, forventes at gøre det lettere at skifte til parbinding. Faktisk, i mate-provisioning-modellen, hvis alle kvinder har identisk trofasthed f, skal højre side af uligheden i tabel 1 ganges med faktor . Høj trofasthed f kan således betydeligt svække betingelserne for at undslippe m = 1-tilstanden.

imidlertid kan polyandri have flere genetiske og materielle fordele (herunder adgang til bedre gener, øge sandsynligheden for befrugtning, forhindre barnemord, modtage støtte fra mænd i agonistiske interaktioner osv.) (46 kr. -48), og derfor kan skift til monogami resultere i fitnessomkostninger. Derfor hævder jeg konservativt, at kvindelig fertilitet falder med faderskabet opnået af hendes par kompis. Specifikt antager jeg, at fertiliteten reduceres med en faktor (EKV. 5)

hvor Kurt er den maksimale reduktion af fertilitet (observeret, når monogami er streng; dvs. ). Denne kvartiske funktion fanger en rimelig antagelse om, at fertilitetsomkostninger ved parbinding kun bliver signifikante, når faderskab opnået af partneren er tilstrækkelig stor.

kvinder har et incitament til at binde sig til provisioning hanner. Samtidig, provisioning hanner har et incitament til at obligation med kvinder, der forbliver tro mod dem; jo mere hanens indsats for at levere, desto stærkere er incitamentet. Disse faktorer forventes at føre til ikke-tilfældig pardannelse. For at beskrive det bruger jeg en simpel model, hvor sandsynligheden for en parringsbinding mellem han i og hun j er proportional med (Ek. 6)

Parameter larr skalerer rækkevidden af mulige larr-værdier: minimumet er en (ved p = 0 eller f = 0), og maksimum er eksp(larr) (ved p = f = 1). I terminologien for ikke-tilfældige parringsmodeller (49, 50), Ek. 6 beskriver åben præference.

som vist ovenfor forventes mænd med høj kvindelig trofasthed at skifte til provisioning. Vil Kvindelig trofasthed øges, hvis man starter med lave værdier? For at få intuition kan vi evaluere evolutionære kræfter, der virker på kvindelig trofasthed. Forudsat at gennemsnitsværdien af p såvel som varianserne af f og p er små, viser invasionsanalysen (se si-tillæg), at trofasthed f vil stige, når den er lille, hvis 4y3p2e < Purpur (det vil sige, hvis fordelen ved promiskuitet, Purpur, ikke er for stor, og assortativiteten i pardannelse, purpur, er stærk nok). Stigende Kvindelig trofasthed f bør forårsage udviklingen af øget mandlig provisionering s. efterhånden som mandlig provisioneringstræk p øges, Kvindelig trofasthed f vil udvikle sig til højere og højere værdier, indtil den stabiliseres på et niveau kontrolleret af en balance mellem selektion for gode gener og adgang til mad, der leveres af mænd.

dette argument er baseret på overvejelsen af separate komponenter i parbindingsmodellen. For at kontrollere denne logik har jeg udført stokastiske individuelle baserede simuleringer. Jeg betragtede en endelig population af seksuelle diploide individer opdelt i G-grupper. Resultaterne bekræfter forventningen (si-tillæg). Når fitnessfordelen ved promiskuitet (krup) er stor nok, og/eller variationen i mandlige styrker (krup) er lav, Udvikler befolkningen sig til en lav fitnesstilstand med m = 1 og ingen kvindelig provisionering (Fig. 1 A og C). Når både fitnessfordelen ved promiskuitet ikke er for stor, og variationen i mandlige styrker er betydelig, udviser befolkningen en markant anden dynamik, der skifter til en høj fitness-parbindingstilstand med høje niveauer af mandlig provisionering og kvindelig trofasthed (Fig. 1 B og D). I slutningen, bortset fra en meget lille del af de toprangerede individer, mænd investerer udelukkende i provisioning kvinder, der har udviklet sig meget høj troskab til deres kammerater. Skiftet til parbinding sker i en række overgange i strategierne for mænd af forskellig rang, startende fra den laveste rang og går op til de højeste rækker. Lejlighedsvis udviser modellen cykeladfærd, når både kvindelig trofasthed f og mandlige provisioning træk p for de toprangerede mænd svinger (si Appendiks). Cykling opstår, fordi når de fleste mænd er provisioning, Kvindelig trofasthed er ikke valgt til længere. Derefter overtager udvælgelsen mod monogami med kvinder, der udvikler sig faldende trofasthed, hvilket igen tvinger toprangerede mænd til at reducere deres provisioning og øge deres investering i konkurrence.