Articles

Modtageligt felt

by admin

det modtagelige felt er et udtryk, der oprindeligt blev opfundet af Sherrington (1906) for at beskrive et område af kropsoverfladen, hvor en stimulus kunne fremkalde en refleks. Hartline udvidede udtrykket til sensoriske neuroner, der definerede det modtagelige felt som et begrænset område af det visuelle rum, hvor en lysende stimulus kunne drive elektriske reaktioner i en retinal ganglioncelle. Med Hartlines egne ord kan ‘Svar kun opnås i en given optisk nervefiber ved belysning af et bestemt begrænset område af nethinden, betegnet fiberens modtagelige felt’. Efter Hartline (1938) er udtrykket modtageligt felt blevet udvidet til andre neuroner i den visuelle vej, andre sensoriske neuroner og andre sensoriske veje.

en generel definition, der spænder over forskellige typer neuroner på tværs af sensoriske modaliteter, kunne udtrykkes som følger. Det modtagelige felt er en del af sensorisk rum, der kan fremkalde neuronale reaktioner, når de stimuleres. Det sensoriske rum kan defineres i en enkelt dimension (f. eks. kulstofkædelængde af et lugtstof), to dimensioner (f. eks. hudoverflade) eller flere dimensioner (f. eks. rum, tid og tuning egenskaber for et visuelt modtageligt felt). Det neuronale respons kan defineres som fyringshastighed (dvs.antal handlingspotentialer genereret af en neuron) eller inkluderer også subthreshold-aktivitet (dvs. depolariseringer og hyperpolariseringer i membranpotentiale, der ikke genererer handlingspotentialer).

  • 1 visuelle receptive felter
  • 2 somatosensoriske receptive felter
  • 3 auditive receptive felter
  • 4 olfaktoriske receptive felter
  • 5 ordliste
  • 6 referencer
  • 7 yderligere læsning
  • 8 eksterne links
  • 9 Se også

visuelle receptive felter

figur 1: receptive feltstørrelser af neuroner i den primære visuelle hjernebark (V1) og Inferotemporal hjernebark (det) af en primat. De modtagelige felter er illustreret med stiplede linjer, og størrelserne måles i visuelle grader. Når synsafstanden er 57 cm, svarer en visuel grad til 1 cm ved fikseringspunktet. Bemærk, at de modtagelige felter er meget mindre i v1 – neuroner (0,5-2 grader nær fovea) end det neuroner (~ 30 grader).

det modtagelige felt for en visuel neuron omfatter et todimensionelt område i det visuelle rum, hvis størrelse kan variere fra et par minutters bue (en prik på denne side ved læselængde) til tiere grader (hele siden). Den modtagelige feltstørrelse øges ved successive behandlingsstadier i den visuelle vej, og ved hvert behandlingsstadium øges den med afstanden fra fikseringspunktet (ekscentricitet).

retinale ganglionceller placeret i centrum af synet, i fovea, har de mindste modtagelige felter, og dem, der er placeret i den visuelle periferi, har de største modtagelige felter. Den store modtagelige feltstørrelse af neuroner i den visuelle periferi forklarer den dårlige rumlige opløsning af vores vision uden for fikseringspunktet (andre faktorer er fotoreceptortæthed og optiske afvigelser). For at blive opmærksom på den dårlige rumlige opløsning i vores retinale periferi, prøv at læse denne tekstlinje, mens du fikserer dine øjne i et enkelt bogstav. Brevet, som du fikserer, projiceres i midten af din fovea, hvor de modtagelige felter i retinale ganglionceller er mindste. Bogstaverne, der omgiver fikseringspunktet, projiceres i den perifere nethinden. Du vil bemærke, at du kun kan identificere et par bogstaver omkring fikseringspunktet, og at du er nødt til at bevæge dine øjne, hvis du vil læse hele tekstlinjen.

moderne studier har udvidet udtrykket modtageligt felt til at omfatte en tidsmæssig dimension. Det spatiotemporale modtagelige felt beskriver forholdet mellem det rumlige område af det visuelle rum, hvor neuronale reaktioner fremkaldes, og responsens tidsmæssige forløb. Forholdet mellem de rumlige og tidsmæssige dimensioner af det modtagelige felt er især vigtigt for at forstå retnings selektive reaktioner fra neuroner i primær visuel bark (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Han & Ahumada, 1983).

retning selektive neuroner reagerer bedre på nogle bevægelsesretninger end andre. For eksempel kan en neuron reagere på en lodret linje, der bevæger sig til venstre, men ikke bevæger sig til højre. Retningen selektive neuroner genererer visuelle reaktioner med forskellige tidsforsinkelser i forskellige regioner i det modtagelige felt. Nogle regioner reagerer hurtigere på visuelle stimuli end andre. Som en konsekvens af disse forskelle i responstiming genererer en linje, der bevæger sig fra en langsom til en hurtig region, et stærkere svar end en linje, der bevæger sig fra en hurtig til en langsom region. Når linjen bevæger sig i den optimale retning, reagerer den langsomme region, som stimuleres først, omtrent på samme tid som den hurtige region, som stimuleres senere. For at lave en analogi, forestil dig, at to personer forsøger at sige ‘svar’ på samme tid, men en af dem taler gennem en mikrofon, der har en tidsmæssig forsinkelse på et sekund. Den person, der bruger den forsinkede mikrofon, skal sige ‘Svar’ et sekund før det andet for de to stemmer at smelte sammen. Resultatet er et stærkere ‘svar’ end når ordren vendes.

visuelle modtagelige felter beskrives undertiden som 3-dimensionelle volumener i det visuelle rum for at inkludere dybde ud over det plane rum. Imidlertid er denne anvendelse af’ modtageligt felt ‘ mindre almindeligt, og det er normalt begrænset til kortikale neuroner, hvis reaktioner moduleres af visuel dybde.

figur 2: modtagelige felter på midten og Off-center. De modtagelige felter i retinale ganglionceller og thalamiske neuroner er organiseret som to koncentriske cirkler med forskellige kontrastpolariteter. On-center neuroner reagerer på præsentationen af en lys plet på en mørk baggrund og off-center neuroner til præsentationen af en mørk plet på en lys baggrund.

neuroner på forskellige stadier i den visuelle vej har modtagelige felter, der ikke kun varierer i størrelse, men også i struktur. Kompleksiteten af den modtagelige feltstruktur, ligesom den modtagelige feltstørrelse, øges i successive stadier af den visuelle vej. De fleste neuroner i nethinden og thalamus har små modtagelige felter, der har en meget grundlæggende organisation, der ligner to koncentriske cirkler. Denne koncentriske modtagelige feltstruktur er normalt kendt som center-surround organisation, et udtryk, der oprindeligt blev opfundet af Kuffler (1953). On-center retinale ganglionceller reagerer på lyse pletter omgivet af mørke baggrunde som en stjerne i en mørk himmel. Off-center retinale ganglionceller reagerer på mørke pletter omgivet af lyse baggrunde som en flue i en lys himmel.

i primær synsbark er modtagelige felter meget mere forskellige og mere komplicerede end i nethinden og thalamus. Kun få kortikale modtagelige felter ligner strukturen af thalamiske modtagelige felter, mens andre har aflange underregioner, der reagerer på enten mørke eller lyse pletter, andre reagerer på samme måde som lyse og mørke pletter gennem hele det modtagelige felt, og andre reagerer slet ikke på pletter. Hubel (1962) gav den første karakterisering af modtagelige felter i primær synsbark og den første klassificering af kortikale celler baseret på deres modtagelige feltstrukturer. Nogle kortikale celler reagerer på lyse og mørke pletter i forskellige underregioner i det modtagelige felt, og arrangementet af disse underregioner kan bruges til at forudsige cellens reaktioner på visuelle stimuli såsom linjer, søjler eller firkantede former. Celler med separate underregioner, der reagerer på enten lyse eller mørke pletter, kaldes enkle celler. Alle andre celler i synsbarken, der ikke har separate underregioner (størstedelen af cellerne) kaldes komplekse celler (Martinus & Alonso, 2003).

figur 3: modtagelige felter af fire primat V1 neuroner (9o-20o ekscentricitet). Det modtagelige felt for hver neuron blev kortlagt med lyse pletter (kontinuerlige linjer, toppaneler) og mørke pletter (stiplede linjer, bundpaneler). I modsætning til komplekse celler (c,d) reagerer enkle celler (A, b) på lyse og mørke pletter i forskellige regioner i det modtagelige felt (figur taget fra Chen et al., 2009).

siden Hubel og div (1962) er andre metoder til klassificering af kortikale modtagelige felter blevet foreslået. Indtil denne dato er der imidlertid ikke vedtaget nogen klassificeringsmetode bredt af hele det videnskabelige samfund. Blandt alle Klassificeringsmetoderne efter Hubel og Viesel er den, der har været mest anvendt, baseret på responser fra kortikale neuroner til sinusformede drivgitter. Nogle kortikale neuroner reagerer på de sinusformede ændringer i luminans ved at generere en korrigeret sinusformet respons (som er en grov lineær replika af stimulus), mens andre reagerer ved at øge den gennemsnitlige fyringshastighed. En kvantitativ måling af responslinearitet kan opnås ved Fourier-analyse. Responslinearitet er bimodalt fordelt (Skottun et al., 1991) men betydningen af denne bimodale distribution er stadig et spørgsmål om debat (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

Den store mangfoldighed af modtagelige felter i primær synsbark gør det vanskeligt at korrelere neuronale klasser med modtagelige feltegenskaber, som det i øjeblikket er muligt i nethinden (f.eks. Masland, 2001). Neuroner i den primære visuelle hjernebark kan reagere selektivt på forskellige attributter af den visuelle scene, såsom linjeorientering, bevægelsesretning, luminanskontrast, stimulushastighed, farve, nethindeforskel og rumlig frekvens (frekvens af sorte og hvide striber i en grad af visuelt rum).

figur 4: lineære og ikke-lineære v1-neuroner i primat. De visuelle reaktioner fra lineære neuroner (øverste række) ligner en korrigeret replika af den sinusformede stimulus (drivende gitter). I modsætning hertil ligner de visuelle reaktioner fra ikke-lineære neuroner (nederste række) en trinfunktion. Venstre. Tegneserie, der illustrerer ændringerne i amplituden af stimulus (kontinuerlige linjer) og respons (stiplede linjer) over tid. Midt og højre. Rasterplotter (toppaneler) og peri-stimulustidshistogrammer ( PSTHs, bundpaneler) for de fire samme celler illustreret i figur 3 (figur 3a: top-midten, figur 3b: øverst til højre, figur 3c: nederst til midten, figur 3D: nederst til højre). Hvert kryds i rasterplottet repræsenterer en spids. Spont: spontan aktivitet (pigge genereret i fravær af en sinusformet modulering af stimulus).

de fleste neuroner i primær synsbark reagerer på bevægelige linjer og er selektive til linjeorientering. Nogle neuroner er skarpt indstillet til orientering og reagerer ikke på linjer, der bare er lidt vippet fra deres foretrukne orientering, mens andre kortikale neuroner er bredt indstillet og reagerer på en bred vifte af orienteringer. Selektiviteten af hver neuron til linieorientering og andre parametre bestemmes i vid udstrækning af den modtagelige feltstruktur. Et meget aktivt forskningsområde sigter mod at opbygge realistiske modeller af modtagelige feltstrukturer, der kan forklare neuronale reaktioner på forskellige stimuli. De mest succesrige modeller til dato blev bygget til neuroner i de tidligste stadier af den visuelle vej. For eksempel kan de modtagelige felter af retinale og thalamiske neuroner modelleres ret præcist med en forskel på Gaussere (DOG, Rodieck, 1965). Også de modtagelige felter af visuelle kortikale neuroner, der modtager direkte input fra thalamus, kan modelleres med Gabor-funktioner (Jones & Palmer, 1987). Mere komplekse modeller kombinerer flere funktioner for nøjagtigt at gengive et neurons respons på forskellige stimuli. Disse modtagelige feltmodeller sigter mod at give information om alle mulige stimuli, der bedst kan drive neuronale reaktioner (f.eks. Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Movshon, & Simoncelli, 2005).

figur 5: orientering tuning i V1 neuroner. Polære plot af to neuroner med skarp (A) og bred (b) orienteringsindstilling målt med drivende sinusformede gitter. Den radiale koordinat illustrerer fyringshastighed; vinklen illustrerer bevægelsesretningen. PSTHs viser neuronale reaktioner på gitter, der driver i et sekund i fire forskellige bevægelsesretninger. Skalestænger henviser til radius for hvert polært plot.

den modtagelige feltstørrelse af neuroner i primær synsbark afhænger stærkt af stimuluskontrasten. Størrelsen kan være mere end to gange større, når den måles med stimuli med lav kontrast, end når den måles med stimuli med høj kontrast. Desuden kan de neurale reaktioner på linjer med lav kontrast øges ved at præsentere kollinære linjer med høj kontrast uden for det modtagelige felt (Polat, Misobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hauken, & Shapley, 1999).

neuroner i højere kortikale områder har store modtagelige felter og kan være mere selektive over for stimulusens identitet end til dens fysiske placering. For eksempel reagerer neuroner i den inferotemporale hjernebark selektivt på objekter og ansigter (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) og et bemærkelsesværdigt eksempel af selektivitet for stimulusidentitet blev for nylig rapporteret for en neuron i tidsmæssig hjernebark. Denne neuron reagerede selektivt på identiteten ‘Halle Berry’, enten præsenteret som et ansigt eller simpelthen som skuespillerens skrevne navn (Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

somatosensoriske modtagelige felter

de modtagelige felter i somatosensoriske neuroner deler meget til fælles med de modtagelige felter i visuelle neuroner. Hvad angår visuelle neuroner, omfatter de somatosensoriske modtagelige felter et begrænset 2-dimensionelt område af rummet, hvor en stimulus kan fremkalde et neuronalt respons. I somatosensoriske neuroner henviser rummet imidlertid til et område af kroppen, og stimulus kan være berøring, vibration, temperatur eller smerte.

I lighed med visuelle neuroner er de modtagelige felter i somatosensoriske neuroner mindre i de områder af kroppen, hvor den perceptuelle rumlige opløsning er højest. Fingerspidserne har den højeste rumlige opløsning (og de mindste modtagelige felter), mens lår-og kalveområdet har den laveste rumlige opløsning (og største modtagelige felter). Den rumlige opløsning til lys-berøringsstimulering kan evalueres ved at måle to-punkts diskriminationstærskler. Motivet skal rapportere, om huden berøres enten med en eller to spidse genstande, der er tæt placeret. Når afstanden mellem de to objekter er lille, er det ikke muligt pålideligt at skelne mellem en eller to genstande, der berører. Den mindste afstand, der kræves for at skelne mellem to spidse objekter, kaldes To-punkts diskriminationstærsklen. Den to-punkts diskriminationstærskel er mindre end 5 mm ved fingerspidserne og er omkring 40 mm ved låret.

som i det visuelle system har de modtagelige felter i den somatosensoriske thalamus center-surround-organisation, og dem i den somatosensoriske bark har mere komplekse modtagelige feltstrukturer, der gør neuronerne selektive til orientering og bevægelsesretning af en stimulus.

auditive modtagelige felter

det auditive sensoriske epitel reagerer selektivt på lydfrekvensen og ikke på den rumlige placering af stimulus, som det er tilfældet i de visuelle og somatosensoriske systemer. Derfor er det lydfrekvens, der definerer de auditive modtagelige felter i de tidligste stadier af sensorisk behandling.

mens de rumlige receptive felter i de visuelle og somatosensoriske systemer er konstrueret direkte fra forbindelser med oprindelse i de sensoriske epitheliums (receptorer i nethinden og huden), i det auditive system, skal de rumlige receptive felter syntetiseres af specifikke kredsløb, der sammenligner forskelle i stimulusintensitet og timing mellem de to ører. Derfor bruges udtrykket modtageligt felt i auditiv fysiologi ofte med to forskellige betydninger. Som en første betydning kan et auditivt modtageligt felt henvise til rækkevidden af lydfrekvenser, der mest optimalt stimulerer neuronen (auditivt spektrotemporal modtageligt felt). Som en anden betydning kan et auditivt modtageligt felt henvise til regionen i det auditive rum, hvor en stimulus kan fremkalde et neuronalt respons (auditivt rumligt modtageligt felt).

det sensoriske organ i det auditive system, cochlea, har en præcis repræsentation af lydfrekvens, som er organiseret som en klaverskala: lavere toner er repræsenteret ved toppen af cochlea og højere toner i bunden. Neuroner på forskellige stadier af den auditive vej kan være meget følsomme over for små variationer i lydfrekvens, og deres reaktioner kan have forskellige tidskurser. Både frekvensområdet og tidsforløbet for responset er kvantitativt repræsenteret i det spektrotemporale modtagelige felt.

i modsætning hertil ligner det auditive rumlige modtagelige felt mere de visuelle og somatosensoriske modtagelige felter, idet det repræsenterer et rumområde, hvor en stimulus (lyd) genererer et neuronalt respons. Ligesom med visuelle og somatosensoriske modtagelige felter har rumlige modtagelige felter i tidlige stadier i den auditive vej center-surround organisation. For eksempel reagerer nogle auditive neuroner i mellemhjernen på lyde, der præsenteres i et defineret område af det auditive rum, som er det modtagelige feltcenter, og responsen reduceres, når stimulus præsenteres i et område, der omgiver midten, som er det modtagelige felt omgiver. De center-surround modtagelige felter af auditive neuroner dækker et meget større område af rummet end visuelle og somatosensoriske modtagelige felter med lignende center-surround organisation. Auditive rumlige modtagelige felter har tendens til at være placeret foran dyret, og de kan begrænses til en enkelt kvadrant i den kontralaterale side af hjernen, hvor neuronen registreres (Knudsen & Konishi, 1978).

olfaktoriske modtagelige felter

de modtagelige felter i olfaktoriske neuroner er blevet meget mindre undersøgt end de modtagelige felter i neuroner i andre sensoriske systemer. De olfaktoriske modtagelige felter er særligt vanskelige at karakterisere, fordi lugtparametrene, der definerer det olfaktoriske rum, er dårligt kendte. Nylige beviser tyder på, at olfaktoriske modtagelige felter er kortlagt langs dimensionen af molekylær carbonkædelængde. De modtagelige felter af celler i tidlige stadier af olfaktorisk behandling omfatter ofte hæmmende omgivelser til de længste og korteste effektive kædelængder (2001).

ordliste

auditivt rumligt modtageligt felt: det område af rummet, hvor en lyd kan generere et svar i en auditiv neuron.

auditiv spektrotemporal receptivt felt: Spektrum af lydfrekvenser, der genererer et svar i en auditiv neuron (repræsenteret som en funktion af responsens tidsforløb).

bredt indstillet: henviser til neuroner, der reagerer på samme måde som en lang række variationer inden for en given stimulusdimension. For eksempel reagerer neuroner, der har bred orienteringsindstilling, på samme måde som alle linjeretninger ( figur 5b). Neuroner, der har bred rumlig frekvensindstilling, reagerer på samme måde som en bred vifte af rumlige frekvenser.Cochlea: en del af det indre øre, som er et spiralformet, hult, konisk knoglekammer. De auditive sensoriske neuroner er placeret inde i cochlea.

komplekse celler: neuroner i den primære synsbark, der ikke kan klassificeres som enkle celler (de reagerer ikke på lyse og mørke pletter i forskellige regioner i det modtagelige felt).

retning selektiv: neuroner, der reagerer stærkt på en bestemt bevægelsesretning og ikke reagerer (eller reagerer svagere) i den modsatte retning.

hund: en funktion, der skyldes forskellen mellem to gaussiske funktioner. Hund står for forskel på Gaussere.

ekscentricitet: Afstanden mellem det modtagelige feltcenter for en given neuron og synscentret (fikseringspunkt eller fovea).

elektriske reaktioner: elektrisk aktivitet, som neuroner genererer som reaktion på en sensorisk stimulus. Udtrykket ‘elektrisk respons’ er normalt forbeholdt membran depolariseringer, der fører til handlingspotentialer (også kaldet pigge) i en individuel neuron. Sådanne pigge kan registreres ekstracellulært med mikroelektroder, som er den teknik, der oftest bruges til at kortlægge neuronale modtagelige felter.

Fourier analyse: En matematisk metode til at karakterisere Generelle funktioner ved summer af enklere cirkulære funktioner (sinusformede og cosinusoidale funktioner). Det bruges til at udtrække specifikke frekvenskomponenter fra PSTHs af de neuronale reaktioner og måle amplitude og fase af hver komponent.

Fovea: et lille område af nethinden (~1 mm diameter for den menneskelige fovea), hvor keglefotoreceptorer er tættest pakket for at give den højeste synsstyrke.Gabor-funktioner: funktioner, der skyldes multiplikationen af en sinusformet funktion med en Gaussisk funktion.

gennemsnitlig fyringshastighed: Samlet antal pigge gennemsnit over tid og over flere stimulus præsentationer. Det måles normalt i pigge pr.

minut af bue: en tresindstyvende af en visuel grad.

modtageligt felt: et specifikt område af sensorisk rum, hvor en passende stimulus kan drive et elektrisk respons i en sensorisk neuron.

korrigeret sinusformet: en sinusformet funktion, der er halvbølget korrigeret (alle negative værdier er indstillet til nul).

Retinal ganglioncelle: Neuron placeret i den indre del af nethinden (del mod pupillen), som bærer visuel information fra øjet til hjernens dybe strukturer.

skarpt indstillet: henviser til neuroner, der kun reagerer på et snævert interval af variationer i en given stimulusdimension. For eksempel reagerer neuroner, der har skarp orienteringsindstilling, kun på et snævert interval af linjeretninger ( figur 5a). Neuroner, der har skarp rumlig frekvensindstilling, reagerer kun på et snævert interval af rumlige frekvenser.

Simple celler: Neuroner i den primære synsbark, hvis modtagelige felter har separate underregioner, der reagerer enten på lyse eller mørke pletter. Opdagelsen af enkle celler i synsbarken og den første anvendelse af udtrykket ‘simpel celle’ går tilbage til Hubel og Viesel (1962). Hubel og Viesel definerede simple celler som celler i kattens primære synsbark, hvis modtagelige felter opfylder fire forskellige kriterier: 1) de modtagelige felter kan opdeles i forskellige ophidsende og hæmmende regioner; 2) der er summation inden for de separate ophidsende og hæmmende dele; 3) der er antagonisme mellem ophidsende og hæmmende regioner; 4) Det er muligt at forudsige svarene på stationære eller bevægelige pletter i forskellige former fra et kort over de ophidsende og hæmmende områder.

rumlig frekvens: frekvens af sorte og hvide striber i en vis grad af visuelt rum. Det måles i cyklusser pr. En cyklus er et sæt af en sort og en hvid stribe. For eksempel har et mønster af sort-hvid-sort-hvide striber indeholdt i en grad en rumlig frekvens på 2 cyklusser pr.

spatiotemporal receptivt felt: Et rumligt modtageligt felt afbildet på forskellige tidsforsinkelser mellem stimulus og neuronal respons.

visuel grad: mængden af visuelt rum dækket af en kegle med 1 graders vinkel med dens spids placeret ved nethinden. En visuel grad dækker en cirkel med en diameter på 1 cm, når afstanden mellem øjet og fikseringspunktet er 57 cm. Når afstanden er 114 cm afstand, dækker en visuel grad en cirkel med en diameter på 2 cm.

visuel periferi: en del af synsfeltet, der projiceres på den ikke-foveal nethinden (også kaldet perifer nethinden).

interne referencer

  • Valentino Braitenberg (2007) hjerne. Scholarpedia, 2 (11): 2918.
  • Olaf Sporns (2007) kompleksitet. Scholarpedia, 2 (10): 1623.
  • Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8): 1490.
  • (2007) nethinden. Scholarpedia, 2 (12): 3487.
  • S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9): 1583.

yderligere læsning

  • receptivt felt

Se også

  • område V1, Encyclopedia of touch

sponsoreret af: Eugene M. Isjikevich, chefredaktør for Scholarpedia, den fagfællebedømte open-access encyclopedia

sponsoreret af: Robert P. O ‘ Shea, Southern Cross University, Australien

anmeldt af: Anonym

anmeldt af: Dr. Richard Born, Harvard Medical School

accepteret den: 2008-12-10 17:38:24 GMT

/div >