Articles

Opiliones

Opiliones
Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis

Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia
Phylum: Arthropoda
Class: Arachnida
Subclass: Dromopoda
Order: Opiliones
Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders

Cyphophthalmi
Eupnoi
Dyspnoi
Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (tidligere Phalangida) i leddyrklassen Arachnida, kendetegnet ved en krop, hvor de to hovedafsnit, blæksprutter og mave, er bredt forbundet, så de ser ud som om en oval struktur. Almindeligvis har de også lange gåben, hvilket har ført til, at de nogle steder er kendt som daddy longlegs eller grandaddy longlegs. Selvom de hører til klassen af arachnider, er Høstmænd ikke edderkopper, som er af ordenen Araneae snarere end ordenen Opiliones. Der er over 6.000 arter af opilioner.

fundet i terrestriske levesteder over hele verden på alle kontinenter undtagen Antarktis spiller Høstmænd vigtige økologiske roller som en del af fødekæder. For det meste altædende, forbrugende hvirvelløse dyr (insekter, snegle osv.), plantemateriale, svampe og Ådsel, tjener de som mad til fugle, edderkopper, frøer, padder og andre organismer. For mennesker tilføjer de naturens mangfoldighed. På trods af deres betydning og mangfoldighed—de er den tredje største rækkefølge af arachnider, efter Acari (mider og flåter) og Araneae (edderkopper)—forbliver de dårligt undersøgt.

Høstmænd afspejler også arternes tendens til at demonstrere stasis, når de først er til stede: fossiler 400 millioner år gamle er fundet, der ligner moderne Høstmænd, hvilket afspejler de små ændringer i grundstrukturen i løbet af den tid.

Oversigt og beskrivelse

en mandlig Phalangium opilio, der viser de skelnelige lange ben.

høst eller opilioner omfatter rækkefølgen Opilioner i klassen Arachnida i subphylum Chelicerata af phylum Arthropoda. Arachnida er en stort set jordbaseret gruppe, der også inkluderer edderkopper, mider, flåter og skorpioner. Arachnids er kendetegnet ved fire par segmenterede gangben og en krop opdelt i to regioner, cephalothoraks og maven, cephalothoraks er afledt af fusionen af cephalon (hoved) og brystkasse.

Høstmænd er kendt for deres usædvanligt lange gangben sammenlignet med kropsstørrelse, selvom der også er kortbenede arter. Forskellen mellem Høstmænd og edderkopper er, at hos Høstmænd er de to hovedkropssektioner (maven med ti segmenter og cephalothoraks—eller prosoma og opisthosoma) bredt forbundet, så de ser ud til at være en oval struktur; de har heller ingen gift eller silkekirtler. I mere avancerede høstarter smeltes de første fem mavesegmenter ofte sammen til et rygskjold kaldet scutum, som normalt smeltes sammen med karapacen. Nogle gange er dette skjold kun til stede hos mænd. De to mest bageste abdominale segmenter kan reduceres eller adskilles i midten på overfladen for at danne to plader, der ligger ved siden af hinanden. Det andet par ben er længere end de andre og fungerer som antenner. Dette kan være svært at se i kortbenede arter.

typisk kropslængde overstiger ikke 7 millimeter (ca.5/16 tommer), med nogle arter mindre end en millimeter, selvom den største art Trogulus torosus (Trogulidae) kan nå en længde på 22 millimeter (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Benspændet er dog meget større og kan overstige 160 millimeter (over 6 tommer).

fodringsapparatet (stomotheca) adskiller sig fra andre arachnider, idet indtagelse ikke er begrænset til væske, men bidder af mad kan indtages. Stomotheca er dannet af forlængelser fra pedipalps og det første par ben.

Høstmænd har et enkelt par øjne midt i hovedet, orienteret sidelæns. Der er dog øjenløse arter (for eksempel den brasilianske Caecobunus termitarum (Grassatores) fra termit reden, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) fra huler og alle arter af Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha og Kury 2003).

en harvestman (en mandlig Phalangium opilio), der viser det næsten smeltede arrangement af mave og blæksprutter, der adskiller disse arachnider fra edderkopper.Harvestmen har et par prosomatiske defensive duftkirtler, der udskiller en ejendommelig ildelugtende væske, når den forstyrres, bekræftet hos nogle arter at indeholde skadelige kinoner. Harvestmen har ikke silkekirtler og har ikke giftkirtler, der udgør absolut ingen fare for mennesker (se nedenfor).

Høstmænd har ikke boglunger og trækker kun vejret gennem luftrør. Mellem bunden af det fjerde par ben og maven er et par spirakler placeret, en åbning på hver side. (Spirakler er små åbninger på overfladen, der fører til åndedrætssystemet.) I mere aktive arter findes spirakler også på benets skinneben.

Høstmænd har en gonopore på ventral cephalothoraks, og copulation er direkte, da hanen har en penis (mens kvinden har en ovipositor). Alle arter lægger æg. De fleste arter lever i et år.

benene fortsætter med at ryste, efter at de er løsnet. Dette skyldes, at der er “pacemakere” placeret i enderne af det første lange segment (lårben) af deres ben. Disse pacemakere sender signaler via nerverne til musklerne for at forlænge benet, og derefter slapper benet af mellem signalerne. Mens nogle harvestmans ben rykker i et minut, andre slags er blevet registreret for at ryste i op til en time. Trækningen er blevet antaget som et middel til at holde et rovdyrs opmærksomhed, mens harvestman undslipper (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

det tidligere videnskabelige navn for Opilioner var Phalangida, og dette navn vises stadig ofte i litteraturen. Det almindelige navn “daddy longlegs” bruges også til kranfluen (Tipulidae) og kælderspindlen (Pholcidae) (Kravford 2005).

adfærd, diæt og reproduktion

Harvestman spiser en skink hale

mange arter af Høstmænd er altædende, spiser primært små insekter og alle slags plantemateriale og svampe; nogle er opfangere, der fodrer med døde organismer, fuglemøg og andet fækalt materiale. Denne brede vifte er ret usædvanlig hos arachnider, som normalt er rene rovdyr. De fleste jagthøstmænd baghold deres bytte, selvom aktiv jagt også findes. Fordi deres øjne ikke kan danne billeder, bruger de deres andet par ben som antenner til at udforske deres miljø. Også i modsætning til de fleste andre arachnider har Høstmænd ikke en sugende mave og en filtreringsmekanisme, men indtager små partikler af deres mad, hvilket gør dem sårbare over for indre parasitter, såsom gregariner (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

selvom parthenogenetiske arter forekommer, reproducerer de fleste Høstmænd seksuelt. Parring involverer direkte kopulation snarere end aflejring af en spermatofor. Hannerne af nogle arter tilbyder en sekretion fra deres chelicerae til kvinden før copulation. Nogle gange beskytter hanen kvinden efter copulation, og i mange arter forsvarer mændene territorier.

hunnerne lægger æg kort efter parring eller op til måneder senere. Nogle arter bygger rede til dette formål. Et unikt træk ved Høstmænd er, at hannen i nogle arter alene er ansvarlig for at beskytte æggene, der stammer fra flere partnere, ofte mod ægspisende hunner, og udsætte æggene for regelmæssig rengøring. Æggene kan klækkes når som helst efter de første 20 dage, op til næsten et halvt år efter at være lagt. Høstmænd har brug for fra fire til otte nymphalstadier for at nå modenhed, med seks de mest almindelige (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Høstmænd er for det meste natlige og farvede i brune nuancer, selvom der er en række daglige arter, der har levende mønstre i gul, grøn og sort med varieret rødlig og sortlig plet og retikulation.

for at håndtere rovdyr som fugle, pattedyr, padder og edderkopper limer nogle arter snavs på deres krop, og mange spiller døde, når de forstyrres. Mange arter kan løsne deres ben, som fortsætter med at bevæge sig for at forvirre rovdyr. Meget langbenede arter vibrerer deres krop (“bobbing”), sandsynligvis også for at forvirre. Dette ligner opførelsen af den lignende udseende, men ikke-relaterede daddy longlegs spider, som vibrerer vildt i sin bane, når den berøres. Duftkirtler udsender stoffer, der kan afskrække større rovdyr, men er også effektive mod myrer (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

mange arter af Høstmænd tolererer let medlemmer af deres egen art, med aggregeringer af mange individer, der ofte findes på beskyttede steder nær vand. Disse aggregeringer kan tælle op til 200 dyr i Laniatorerne, men mere end 70.000 i visse eupnoi. Denne adfærd kan være en strategi mod klimatiske odds, men også mod rovdyr, der kombinerer effekten af duftsekretioner og reducerer sandsynligheden for, at hver enkelt bliver spist (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

truet status

nogle troglobitiske (huleboliger) Opilioner betragtes som truede, hvis deres hjemmehule er i eller i nærheden af byer, hvor forurening og udvikling af jorden kan ændre hulehabitatet. Andre arter er truet af invasionen af ikke-indfødte brandmyrer.

alle troglobitiske arter (af alle dyreskat) anses for at være mindst truede i Brasilien. Der er fire arter af Opilioner på den brasilianske nationale liste over truede arter, Alle huleboende arter. Giupponia chagasi (p. kr. & Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Korsilhav Kurt, 1974, og Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).

flere opilioner i Argentina ser ud til at være sårbare, hvis ikke truede. Disse inkluderer Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leit Larso, 1930), som kun findes oven på Cerro Uritorco, den højeste top i Sierras Chicas-kæden (provincia de Cordoba), og Pachyloides borellii (rogn, 1925) er i regnskovspletter i det Nordvestlige Argentina, som er i et område, der ændres dramatisk af mennesker. Hulen levende Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) er tilsyneladende truet gennem menneskelig handling. Indtil videre har ingen harvestman været med på nogen form for Rødliste i Argentina, og derfor får de ingen beskyttelse.Maiorerus randoi (Rambla, 1993) er kun fundet i en hule på De Kanariske Øer. Det er inkluderet i katten Krislogo Nacional de especies amenasadas (nationalt katalog over truede arter) fra den spanske regering.

Tekstella reddelli (Godnat& Godnat, 1967) og Tekstella reyesi (Ubick& Briggs, 1992) er opført som truede arter i USA. Begge er fra huler i det centrale London. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other begrænsede levesteder i det centrale Californien overvejes til notering som truede arter, men modtager endnu ingen beskyttelse.

misforståelse

en bylegende hævder, at Høstmanden er det mest giftige dyr i verden, men har hænder for korte eller en mund for rund og lille til at bide et menneske og er derfor ikke farligt (Kravford 2005). (Den samme myte gælder for kælderspindlen, som også kaldes en daddy longlegs.) Dette er usandt på flere punkter. Ingen af de kendte arter har giftkirtler eller fangs, i stedet for chelicerae (OIDG 2005). Mundens størrelse varierer efter art, men selv dem med relativt store kæber bider næsten aldrig mennesker eller andre store skabninger, selv i selvforsvar.

Forskning

Høstmænd er en videnskabeligt meget forsømt gruppe. Beskrivelse af nye taksonomer har altid været afhængig af aktiviteten hos nogle få dedikerede taksonomer. Carl Friedrich Rover beskrev omkring en tredjedel (2.260) af nutidens kendte arter fra 1910 ‘erne til 1950’ erne og offentliggjorde det skelsættende systematiske arbejde Die Berknechte der Erde (verdens Høstmænd) i 1923 med beskrivelser af alle arter, der var kendt på det tidspunkt. Andre vigtige taksonomer inden for dette felt inkluderer Eugenie Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, Vilhelms Jørgensen, Og Sac smykker omkring begyndelsen af det tyvende århundrede, og senere C. Siden 1980 er undersøgelsen af høstmænds biologi og økologi intensiveret, især i Sydamerika (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

fylogeni og systematik

Høstmænd er meget gamle arachnider. Fossiler fra Devonian for 400 millioner år siden viser allerede egenskaber som luftrør og seksuelle organer, hvilket beviser, at gruppen har boet på land siden den tid. De er sandsynligvis tæt beslægtet med Skorpioner, pseudoscorpioner og solifuges; disse fire ordrer danner clade Domopod. Opilionerne har været næsten uændrede morfologisk over en lang periode (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Velbevarede fossiler er fundet i de 400 millioner år gamle Rhynie cherts i Skotland, der ser overraskende moderne ud, hvilket indikerer, at høstmandens grundlæggende struktur ikke har ændret sig meget siden da.

fra 2006 er over 6.400 arter af Høstmænd blevet opdaget over hele verden, skønt det reelle antal eksisterende arter kan overstige 10.000 (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Ordren Opiliones kan opdeles i fire underordnede: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & Sørensen, 1904), and Laniatores (Thorell, 1876). Cyphophthalmi are one of the two lineages of harvestmen; the other, containing the Laniatores, Dyspnoi and Eupnoi, is also called Phalangida.

forholdet inden for underordnede

Cyphophthalmi

Cyphophthalmi er blevet opdelt i to infraorders, Temperophthalmi (inklusive superfamilien Sironoidea, med familierne Sironidae, Troglosironidae og Pettalidae) og Tropicophthalmi (med superfamilierne Stylocelloidea og dens enfamilie Stylocellidae, og Ogoveoidea, inklusive Ogoveidae og Pettalidae) neogoveidae). Nylige undersøgelser tyder imidlertid på, at Sironidae, Neogoveidae og Ogoveidae ikke er monofyletiske, mens Pettalidae og Stylocellidae er. Opdelingen i Temperophthalmi og Tropicophthalmi understøttes ikke, hvor Troglosironidae og Neogoveidae sandsynligvis danner en monofyletisk gruppe. Pettalidae er muligvis søstergruppen til alle andre Cyphophthalmi.

mens de fleste Cyphophthalmi er blinde, forekommer øjne i flere grupper. Mange Stylocellidae, og nogle Pettalidae bære øjne nær eller på osophorer, i modsætning til de fleste Høstmænd, som har øjne placeret på toppen. Stylocellidae ‘ s øjne kunne have udviklet sig fra andre arachnids laterale øjne, som er gået tabt i alle andre Høstmænd. Uanset deres oprindelse antages det, at øjnene blev tabt flere gange i Cyphophthalmi. Spermatoforer, som normalt ikke forekommer hos Høstmænd, men i flere andre arachnider, er til stede i nogle Sironidae og Stylocellidae (Giribet og Kury 2007).

Eupnoi

Male Phalangium opilio

eupnoi er i øjeblikket opdelt i to superfamilier, Caddoidea og Phalangioidea. Phalangioidea antages at være monofyletisk, selvom kun familierne Phalangiidae og Sclerosomatidae er blevet undersøgt; Caddoidea er slet ikke undersøgt i denne henseende. Grænserne for familier og underfamilier i Eupnoi er i mange tilfælde usikre og har et presserende behov for yderligere undersøgelser (Giribet og Kury 2007).

Dyspnoi

Troguloidea

Nipponopsalididae

Nemastomatidae

Dicranolasmatidae

Trogulidae

(after Giribet & Kury 2007)

sabaconid Sabacon cavicolens

Dyspnoi er sandsynligvis den bedst studerede harvestman-gruppe vedrørende fylogeni. De anses for at være klart monofyletiske og opdelt i to superfamilier. Forholdet mellem superfamilien Ischyropsalidoidea, der består af familierne Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae og Sabaconidae, er blevet undersøgt detaljeret. Det er ikke klart, om Ceratolasmatidae og Sabaconidae hver især er monofyletiske, da ceratolasmatid Hesperonemastoma grupper med sabaconid Taracus i molekylære analyser. Alle andre familier er grupperet under Troguloidea (Giribet og Kury 2007).

Laniatores

triaenonychid Fumontana deprehendor

der er endnu ikke en foreslået fylogeni for hele gruppen af Laniatorer, selvom nogle familier har været i stand til at undersøgt i denne henseende. Laniatorerne er i øjeblikket opdelt i to infraorders, “Insidiatores” (Loman, 1900) og Grassatores (Kury, 2002). Imidlertid er Insidiatores sandsynligvis parafyletisk. Den består af de to superfamilier Travunioidea og Triaenonychoidea, med sidstnævnte tættere på Grassatores. Alternativt kan Pentanychidae, som i øjeblikket bor i Travunioidea, være søstergruppen for alle andre Laniatorer.i de fleste tilfælde er det nødvendigt at tage hensyn til, om der er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro, at der ikke er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro, at der er nogen grund til at tro. Flere af disse grupper er ikke monofyletiske. Molekylære analyser, der er afhængige af nukleare ribosomale gener, understøtter monofyly af Gonyleptidae, Cosmetidae (begge Gonyleptoidea), Stygnopsidae (i øjeblikket Assamioidea) og Phalangodidae. Phalangodidae og Oncopodidae danner muligvis ikke en monofyletisk gruppe, hvilket gør Phalangodoidea forældet. Familierne til den forældede Assamioidea er flyttet til andre grupper: Assamiidae og Stygnopsidae er nu Gonyleptoidea, Epedanidae bor inden for deres egen superfamilie Epedanoidea, og “Pyramidopidae” er muligvis relateret til Phalangodidae (Giribet og Kury 2007).familien Stygophalangiidae (1 Art, Stygophalangium karamani) fra underjordiske farvande i Makedonien er undertiden malplaceret i Phalangioidea. Det er ikke en Høstmand.L. P., R. 2005. Bare almindelige underlige historier: Daddy-longlegs. Spider Myter Site. Burke Museum for naturhistorie og kultur. Hentet 7. December 2008.

  • Giribet, G. og A. B. Kury. 2007. Fylogeni og biogeografi. I R. Pinto-da-Rocha, G. Machado og G. Giribet (eds.), Høstmænd: biologien af Opilioner. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
  • Hallan, J. 2005. Synopsis af verdens beskrevne opilioner. Biologi Katalog. A & m Universitet. Hentet 7. December 2008.
  • Opiliones Internet Discussion Group (OIDG). 2005. Svar på commons spørgsmål om Høstmænd. Arachnology Hjemmeside. Hentet 7. December 2008.
  • Pinto-da-Rocha, R., G. Machado og G. Giribet (eds.). 2007. Harvestmen: Biologi Opiliones. Harvard University Press. ISBN 0674023439.
  • Pinto-da-Rocha, R. og A. B. Kury. 2003. Tredje arter af Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) med kommentarer til familieforhold. Tidsskrift for Arachnology 31 (3): 394-399. Hentet 7. December 2008.1998. Fylogeni af Opilioner (Arachnida): en vurdering af “Cyphopalpatores” – konceptet. Tidsskrift for Arachnology 26 (3): 257-272. Hentet 7. December 2008.
  • alle links hentet 21.December 2018.

    • Harvestman: Bestil Opiliones diagnostiske fotografier og oplysninger om nordamerikanske harvestmen
    • Harvestman: Bestil Opiliones diagnostiske fotografier og oplysninger om europæiske harvestmen
    • University of Aberdeen: Rhynie Chert Harvestmen (fossils)
    • National Museum page Classification of Opiliones et synoptisk taksonomisk arrangement af ordenen Opiliones, ned til familiegruppeniveau, inklusive nogle fotos af familierne

    Credits

    ny verdens encyklopædi forfattere og redaktører omskrev og afsluttede artiklen i overensstemmelse med nye verdens Encyklopædistandarder. Denne artikel overholder vilkårene i Creative Commons CC-by-sa 3.0 License (CC-by-sa), som kan bruges og formidles med korrekt tilskrivning. Kredit forfalder i henhold til vilkårene i denne licens, der kan henvise til både bidragydere fra Den Nye Verdens encyklopædi og de uselviske frivillige bidragydere fra . For at citere denne artikel skal du klikke her for en liste over acceptable citeringsformater.Historien om tidligere bidrag er tilgængelig for forskere her:

    • Opiliones historie
    • Harvestman_phylogeni historie

    historien om denne artikel, da den blev importeret til den nye verdens encyklopædi:

    • historien om “Opiliones”

    Bemærk: Nogle begrænsninger kan gælde for brug af individuelle billeder, der er separat licenseret.