Physarum polycephalum
relaterede optimeringsresultater
nogle andre nyligt rapporterede tilfælde af biologisk netværksoptimering giver perspektiv på ovenstående neurale optimeringssager. For eksempel er en amoeboid organisme, plasmodium af slimformen Physarum polycephalum, i stand til at løse en labyrint, det vil sige ikke bare at finde en vej over en labyrint, men en korteste vej gennem den til fødekilder (Nakagaki et al., 2000). Generering af en sådan minimumslængdeløsning er en netværksoptimering for enhver simpel væsen. Det skal dog bemærkes, at dette korteste vejproblem ikke er beregningsmæssigt uhåndterligt; især er det ikke NP-komplet (Garey og Johnson, 1979). “Grådige algoritmer “kan løse det og kan også implementeres som enkle vektormekaniske” trækkamp ” -processer. Ikke desto mindre, at en slimform kan optimere en sti gennem et netværk konvergerer med observationer af netværksoptimering i nervesystemets anatomi. Sidstnævnte resultater indebærer løsning af beregningsmæssigt kompleks (dvs., NP-komplet) problemer. En sådan consilience yder støtte til de neuroanatomiske fund.
sti optimering af sociale insekter er også blevet rapporteret. For eksempel danner træmyrer (Formica akvilonia) komplekse træstrukturer som foderstier; imidlertid minimeres deres længde i sig selv ikke (Buhl et al., 2009). Humlebier (Bombus terrestris) løser tilfredsstillende lignende Rejseforhandlerproblemer blandt fødevarekilder (Lihoreau et al., 2010) og argentinske myrer (Linepithima humile) kan finde effektive træstrukturer, der forbinder deres rede (Latty et al., 2011). De involverede netværk har dog kun fem eller færre noder.
nogle kritikker har vist sig relateret til det vigtigste ledningsoptimeringsresultat, der er rapporteret her for C. elegans, at det faktiske layout af dets ganglier har den mindste samlede trådlængde på alle 11! alternative mulige konfigurationer. Da primatbarkoptimeringsresultater afhænger af nematodens resultater, gennemgår vi kritikken af sidstnævnte. Til de udtømmende søgninger af ormlayouter, vi anvendte den enkleste omkostningsmetrik, en lineær funktion af den samlede Trådlængde; denne omkostningsmåling fungerer også godt til en kraftstyret placeringssimulering og som fitnessforanstaltning for en genetisk algoritme (Cherniak et al., 2002; se også fig. 2 og 3 ovenfor).
Chklovskii (2004) foreslår, at ledningsomkostninger skaleres i stedet som summen af kvadrater af trådlengder og tilbyder en kvadratisk minimeringsanalyse af ganglionposition. Imidlertid, blandt forstyrrelsesanalyser, vi også havde udført for at udforske optimeringslandskabet, var en udtømmende søgning af alle 11! layouts med forbindelsesomkostninger i stedet som Trådlængde kvadreret. Ormens faktiske layout falder derefter i rang, fra optimal # 1 til # 404,959; det faktiske layout koster 21% mere end det billigste. Så sammenlignet med ledningsomkostning = ledningslængde, klarer en trådlængde firkantet model sig ikke godt med hensyn til god pasform. Og faktisk konkluderer Chklovskii, at denne model ikke forudsiger den faktiske rækkefølge af alle ganglier, især for den dorsorektale (DR) ganglion. (Til sammenligning, se f. eks. DR position i Fig. 3 ovenfor.)
Chen et al. (2006) Udvid chklovskii (2004) forbindelsesminimeringsmodel fra ganglier ned til niveauet for individuel neuronpositionering i C. elegans. Igen anvendes en trådlængde kvadreret foranstaltning til forbindelsesomkostninger. På denne finere skala af anatomi, til vores analyser af neuron arbors (Cherniak et al., 1999), havde vi fundet ud af, at en sådan Hookes Lovmodel, hvor forbindelser opfører sig som fjedre, på samme måde ikke fungerede godt sammenlignet med en simpel lineær omkostningsmodel. Derudover Chen et al. Anvend hovedsageligt en” dedikeret ledning “-model, hvor en neuroncellekrop skal have en separat forbindelse til hver af dens synapser snarere end en mere realistisk” delt ledning ” -model. En tysk kalibrering er, at vi havde udført en anden række udtømmende søgninger af alle 11! layouts uden nogen faktiske delte forbindelser på ganglionniveau. Det faktiske ganglionlayout falder derefter i rang fra # 1 til # 2.948.807; med redundansen af disse dedikerede forbindelser koster det faktiske layout nu 38% mere end det billigste. Yderligere, jo mere delte forbindelser tilladt – jo mere tilladte forgreninger – jo bedre fungerer det faktiske layout.
Chen et al. (2006) beregnede neuronpositioner, der minimerer deres kvadratiske omkostningsfunktion. En advarsel for sådanne analytiske løsninger (se også Chklovskii, 2004) er, at dette optimeringsproblem som nævnt faktisk er NP-komplet, det vil sige generelt ikke nøjagtigt løseligt uden udtømmende søgning. (For eksempler på lokal-minimum fældefangst for ganglionlayout, se Fig. 6 af Cherniak et al. 2002 og Fig. 8.5 af Cherniak, 2009.). Chen et al. løs ikke den NP-komplette karakter af ledningsproblemet. Chen et al. konkludere, at nogle neuroner viser stærk afvigelse fra den” optimale ” placeringsmodel; samlede ledningsføringsomkostninger for den faktiske konfiguration er næsten fire gange større end deres optimerede layout. Sammenlignet med den lineære minimeringskonto for ganglierne, udførelsen af denne kvadratiske minimeringsmodel for neuroner vender opmærksomheden tilbage til, hvordan forbindelser blev kostet.
samtidig med Chen et al. (2006), Kaiser og Hilgetag (2006) argumenterede også for, at de faktiske layouter af makakbarkområder og af C. elegans neuroner faktisk ikke var minimale ledningslængdekonfigurationer. Vi fokuserer på lignende spørgsmål, der opstår for denne analyse af ormen nervesystemet. For at gentage, i kombinatorisk netværksoptimeringsteori, er komponentplaceringsoptimeringsproblemet givet et sæt komponenter og deres sammenkoblinger, find en placering af komponenter, der giver minimale samlede omkostninger; længden af bestemte individuelle forbindelser er ikke et problem. Kaiser og Hilgetag rapporterer, at omarrangering af positioner på 277 af ormens 302 neuroner kan give et alternativt netværk med samlede ledningsomkostninger reduceret med 48%. Imidlertid, som for Chen et al. (2006) ovenfor, hvordan flere synapser fra en neuronfiber behandles i alternative placeringer, skal igen undersøges. Som et eksempel rejser Kaiser og Hilgetag spørgsmålet om nøjagtig repræsentation af sensoriske og motoriske forbindelsesomkostninger i deres alternative neuronlayouter. Vi havde udført en anden søgning af alle 11! alternative ganglion layouts, med kun muskelforbindelser slettet. Den faktiske layout rang derefter faldt fra # 1 til # 63,161, med 10% større ledningskost end den optimale. En gang til, fortolkning af alternativ layoutforbindelse-omkostning ville drage fordel af afklaring.
således synes lignende spørgsmål at forblive om meningsfuldhed af både Chen et al. og Kaiser–Hilgetag neuron placering optimering resultater. Også relevant her er det observerede neuronlednings-minimeringsmønster, der er nævnt tidligere, at hvis to C. elegans neuroner er forbundet, har de en tendens til stærkt at blive grupperet i den samme ganglion. Yderligere inden for ganglier er antero-posterior placering af somata i væsentlig grad i overensstemmelse med en minimeringsmodel for forbindelseslængde (Cherniak, 1994a, 1995). Derudover rapporterede vi i en endnu finere skala volumenminimering af dendrit og akson arbors (Cherniak et al., 1999).endelig har Klyachko og Stevens (2003) rapporteret, at layout af funktionelle områder af makak præfrontal bark er optimal, idet den faktiske placering af de 11 områder minimerer den samlede Trådlængde af deres kendte sammenkoblinger. Langs linjer af Cherniak (2003b) og Cherniak et al. (2003, 2004), analyserede vi Carmichael and Price (1996) præfrontal neuroanatomi anvendt her, idet vi i stedet anvender simpel overensstemmelse med Adjacency-reglen som en forbindelsesomkostningsforanstaltning, som diskuteret ovenfor for kat og makak visuel hjernebark osv. En udtømmende søgning af alternative placeringer viste, at den faktiske layout af de præfrontale områder derefter rangeret i den bedste 2 venstre 10− 5 af alle mulige alternative layouts. I vores tidligere adjacency-cost analyse af makak visuelle bark, den faktiske layout af en kerne delmængde af 11 områder havde rangeret i top 1.07 TIPT 10− 5 af alle layouts. Så forbindelsesoptimering af præfrontale hjernebarkområder synes at være enig med vores resultater for visuel hjernebark.