Pontomedullary reticular formation og reticulospinal tract

den pontomedullære reticular formation og reticulospinal tract er et stort nedadgående system til styring af bevægelse og et kritisk knudepunkt for sensorimotorisk integration, der gør det muligt for nervesystemet at parre frivillige handlinger med kropsholdning og bevægelse (Fig. 1.9). Dette system har vist sig at spille en fremtrædende rolle i: (1) foregribende og reaktive posturale justeringer; (2) Kontrol af lokomotorisk intensitet og tilstand (gå vs. løb); og (3) regulering af muskeltonus (trak et al., 1986; Prentice og tegnede, 2001; Schepens og tegnede, 2004; Takakusaki, 2017). Disse komplekse motorfunktioner koordineres af konvergensen af kortikale og subkortiske motorkommandoer med sensorisk feedback og topografisk organiserede nedadgående fremspring til aksiale muskler og fleksor-og ekstensormuskler i lemmerne (Peterson et al., 1979).

Fig. 1.9. Resume af input-og outputveje til den mesencephaliske lokomotoriske region og pontomedullær retikulær dannelse. CPG ‘ er, centrale mønstergeneratorer; GPi, globus pallidus internus; LRST, lateral (medullær) reticulospinal kanal; MRST, medial (pontin) reticulospinal kanal; PM, premotorbark; PPNc, kaudal region af pedunculopontin kerne; PPNr, rostral region af pedunculopontin kerne; SMA, supplerende motorområde; SRT, spinoretikulær kanal; STN, subthalamisk kerne.

den medullære retikulære formation består af tre hovedregioner: en paramedian retikulær nuklear gruppe, en central gruppe (nucleus reticularis ventralis og gigantocellularis) og en lateral nuklear gruppe (magnocellulær, parvicellulær kerne). Den Pontine retikulære formation omfatter nucleus reticularis pontis, pars oralis og pars caudalis. Neuroner med aktivitet relateret til bevægelse, foregribende og reaktiv postural kontrol og rækkevidde er overvejende placeret i mediale regioner i den pontomedullære retikulære formation, herunder nucleus reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis og magnocellularis., 1986; Matsuyama og tegnede, 2000; Buford og Davidson, 2004; Schepens og tegnede, 2004). Disse regioner indeholder neuroner, hvis nedadgående aksonale fremspring danner de laterale (medullære) og mediale (pontine) reticulospinale kanaler (se nedenfor).

den mediale pontomedullære retikulære formation modtager både krydset og ukrydset input fra barken, især fra motoriske regioner i frontalbarken, inklusive den primære motorbark, premotorbarkog supplerende motorområde (Peterson et al., 1974; Jinnai, 1984; han og Vu, 1985; Canedo og Lamas, 1993; Kably og trak, 1998). Kortikal input kommer fra begge collaterals af faldende kortikospinale aksoner og direkte kortikoretiske fremspring. Denne organisation giver kontrol med højere orden af reticulospinal aktivitet og evnen til at parre frivillige motorkommandoer (kortikospinal-medieret) med passende posturale justeringer (Fig. 1.1). Regioner, der modtager input fra motorregioner i frontalbarken, har også konvergent input fra MLR, cerebellum, vestibulære kerner og spinoretikulære veje.Output fra otoliths og halvcirkelformede kanaler videresendes til reticulospinale neuroner i dorsorostrale områder af nucleus reticularis gigantocellularis og caudal pontin retikulær dannelse via di – og polysynaptiske forbindelser gennem de vestibulære kerner (Peterson, 1972; Peterson og Absug, 1975; Peterson et al., 1980). Dette input tjener til at modulere reticulospinal output i samspil med tyngdekraftsafhængige posturale reflekser. Cerebellar input stammer overvejende fra mediale og mellemliggende områder af cerebellum (fastigial og interposit kerner), hvilket giver fejlrelateret kinematisk feedback (Eccles et al., 1975; Matsuyama og Jankoska, 2004; Takahashi et al., 2014). Spinoretiske input stammer fra proprioceptive og kutane receptorer og ophører overvejende i kaudale regioner af nucleus reticularis gigantocellularis (Parent, 1996). Kutan afferent feedback til medullære reticulospinale neuroner er især fremtrædende under bevægelse., 1996; Baker, 2011). Konvergens af disse input til regioner i den mediale pontomedullære retikulære formation, der udsendes til reticulospinalkanalen, giver organisationen mulighed for at modulere og tilpasse posturale kommandoer i overensstemmelse med ændringer i sensorisk feedback og frivillige motorkommandoer.reticulospinalkanalen, i forbindelse med vestibulospinalkanalen, omfatter det mediale nedadgående motorsystem (Laurence og Kuypers, 1968). Betydningen af disse systemer eksemplificeres ved eksperimenter i ikke-menneskelige primater, der viser, at bilaterale læsioner af de laterale nedadgående motorveje (kortikospinal kanal) resulterede i en øjeblikkelig periode med slap lammelse, men dette blev efterfølgende efterfulgt af en markant genopretning af postural kontrol, bevægelse og nå, mens kronisk svækkelse i kontrollen med håndbevægelser forblev (Laurence og Kuypers, 1968).

den laterale (medullære) reticulospinal kanal er overvejende afledt af neuronernes aksoner i nucleus reticularis gigantocellularis, mens den mediale (pontine) reticulospinal kanal stammer fra nucleus reticularis pontis, pars oralis og pars caudalis (Carpenter, 1991). Aksoner af reticulospinale neuroner i den Pontine retikulære formation falder oprindeligt bilateralt gennem det medullære tegmentale felt, fortsæt derefter ipsilateralt via den ventrale funiculus i rygmarven og omfatter den mediale reticulospinale kanal. Fremskrivninger fra den medullære reticulospinale formation falder bilateralt (selvom den ipsilaterale kanal dominerer) lige lateralt til den mediale langsgående fasciculus, så gå ind i rygmarven og enten slutte sig til pontinfibrene, der komponerer den mediale reticulospinale kanal eller rejser via ventrolateral funiculus i den laterale reticulospinale kanal (Carpenter, 1991). En delmængde af reticulospinale neuroner skaber monosynaptiske forbindelser til alfa-og gamma-motoneuroner i det ventrale horn, mens flertallet slutter på premotoriske interneuroner i det mellemliggende område af rygmarven (laminae VII og VIII). Parallelle indgange til alfa-og gamma-motoneuroner giver reticulospinalsystemet midlerne til at modulere muskelstrækningsfølsomhed i overensstemmelse med opgavekravene.

vores forståelse af den topografiske og funktionelle organisering af den mediale pontomedullarly retikulære dannelse er stort set afledt af kemiske eller elektriske stimuleringsundersøgelser hos katte (Grillner et al., 1968). To områder er blevet beskrevet, der adskiller sig med hensyn til virkningerne af stimulering på spinal motoneuron aktivitet. Stimulering i det dorsorostrale område af nucleus reticularis gigantocellularis og caudal pontin retikulær dannelse fremkalder overvejende monosynaptisk ophidsende postsynaptiske potentialer i motoneuroner af aksiale og fleksor-og ekstensormuskler i lemmerne (responser var mest udbredte i proksimale muskler) (Grillner et al., 1968; Jankovska et al., 1968; Riddle et al., 2009; Frigon, 2017). I modsætning hertil var stimulering i flere ventrocaudale regioner af nucleus reticularis gigantocellularis oftest forbundet med di – og multisynaptisk hæmning af spinal motoneuroner. Disse to områder er blevet antaget at spille en rolle i opretholdelsen af kropsholdning og regulering af muskeltonen under både vågen adfærd og søvn (Takakusaki, 2017).

kontrol af muskeltonus kan udøves ved direkte og indirekte hæmmende eller spændende synaptiske forbindelser til spinal motoneuroner, input til gamma motoneuroner, der ændrer følsomheden af muskelspindler til strækning (Carpenter, 1991) eller presynaptisk hæmning af primære sensoriske afferenter (Takakusaki, 2017). Tog med elektrisk stimulering anvendt på begge områder af den mediale pontomedullære retikulære dannelse kan også fremkalde stereotype mønstre af muskelaktivering, der er kendetegnet ved koblingen af bøjning i øvre lemmer med skulderabduktion på den ipsilaterale side i forbindelse med kontralateral-lemmer forlængelse og skulderadduktion (Davidson og Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). Tilsvarende anses den mediale pontomedullære retikulære dannelse for at spille en rolle i den ipsilaterale kobling af hofteforlængelse og adduktion, knæforlængelse og ankelplantarflektion og kontralateral kobling af hoftefleksion og bortførelse, knæbøjning og ankeldorsiflektion (Thelen et al., 2003; Sanches et al., 2017). Overekspression af disse mønstre menes at bidrage til de unormale synergier i øvre og nedre lemmer, der opstår efter læsioner af de kortikofugale veje (f.eks. slagtilfælde) (Brunnstrom, 1970).

den pontomedullære retikulære formation er også en vigtig struktur for generering af bevægelse. Reticulospinale neuroner i både dorsale og ventrale regioner i den mediale medullære retikulære formation modtager omfattende input fra MLR (cuneiform og rostral regioner i PPN). Glutamatergisk input fra MLR driver den lokomotoriske intensitet og tilstand (Roseberry et al., 2016). Elektrisk stimulering af den medullære retikulære dannelse under løbebåndsbevægelse i katten fremkalder reaktioner, der er kendetegnet ved aktivering af fleksorer og ekstensorer, der moduleres med fasen af gangcyklussen, kobling af de ipsilaterale fleksorer og kontralaterale ekstensorer, eller kan nulstille den lokomotoriske rytme (Frigon, 2017). Disse fund viser, at den medullære retikulære dannelse og lateral reticulospinal kanal stærkt påvirker aktiviteten i spinal CPG-kredsløb.

de nedadgående fremspring af reticulospinalkanalen deler to træk med den laterale vestibulospinalkanal: (1) en stor del af aksoner har kollateraler, der innerverer på flere niveauer af rygmarven; og (2) overvejende afsluttes på premotoriske interneuroner i I modsætning til de vestibulospinale indgange, der primært Letter ekstensor og undertrykker fleksmuskelaktivitet, reticulospinal kanalindgange Letter eller undertrykker både ekstensor – og fleksoraktivitet på en opgave-eller kropsafhængig måde og har ofte gensidige virkninger på den ipsilaterale og kontralaterale side. Denne forskel understøtter yderligere ideen om, at vestibulospinalsystemet er specialiseret til ekstensormuskelaktiviteten til at kontrollere lodret understøtning af støtte mod tyngdekraften, mens reticulospinal input bidrager til udførelse af komplekse muskelmønstre (synergier), der giver opgave-passende postural støtte i forbindelse med den tilsigtede bevægelse (Schepens og trak, 2004).