Tsuga mertensiana

(Bongard) Carri Larse 1867

almindelige navne

bjerg hemlock, sort hemlock, hemlock Gran (Peattie 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

taksonomiske noter

det eneste medlem af Tsuga-undergenen Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, fortalt fra undergenen Tsuga af de lange cylindriske kegler med pubescent skalaer og de mindre flade blade med stomata på begge sider.

Synonymi (Taylor 1993):

• Pinus Mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey eks Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) s Pristiclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; og
• hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

to underarter, typen og T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). En dårligt differentieret sort, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . Sorten er også blevet betragtet som en hybrid med T. heterophylla, som T. men keglerne viser intet tegn på indflydelse af denne art, og hybridisering er aldrig blevet verificeret eksperimentelt (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan og H. Gaussen i 1948 postulerede, at denne takson stammer fra hybridisering mellem Picea og Tsuga. Denne hypotese er for nylig blevet modbevist af DNA-undersøgelser; M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

beskrivelse

træer til 40 m høj og 150 cm dbh; krone konisk. Bark trækul grå til rødbrun, skællet og dybt sprækket. Kviste gulbrun, tæt pubescent. Knopper aflange, 3-4 mm. nåle 10-25 (30) mm, for det meste spredt i alle retninger fra kviste, buet mod kvistspidsen, fortykket centralt langs midterlinjen, noget afrundet eller 4-vinklet i tværsnit, begge overflader glaucous, med ikke-iøjnefaldende stomatale bånd; margener hele. Frøkegler lilla modning midt til mørkegrå-brun, aflang-cylindrisk, 3-6 liter 1,5-2,5 cm (åben); skalaer pubescent, bredt vifteformet, 8-l1 liter 8-11 mm, spids afrundet til spids. 2n=24 (Taylor 1993, M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Var. jeffreyi adskiller sig i sparsere blade, grønnere med færre stomata ovenfor, muligvis en tilpasning til levesteder i lavere højde, men det er endnu dårligt undersøgt. Tidligere er de grønnere blade blevet fortolket som følge af hybridisering med T. heterophylla, men keglerne og vækstvanen kan ikke skelnes fra typisk T. mertensiana (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Distribution og Økologi

Canada: British Columbia; USA: Alaska, Idaho, Montana, Oregon, Californien og Nevada på 0-3050 m. Elevationsområdet for arten er ret variabelt med breddegrad, der spænder fra 0-1070 m i Alaska, til 1600-2300 m i det sydlige Oregon (hvor subsp. mertensiana kvaliteter i subsp. grandicona), til 2750-3050 m i det sydlige Sierra Nevada. Se også Thompson et al. (1999). Hårdfør til område 4 (kold hårdførhedsgrænse mellem -34,3 kr.og -28,9 kr.) (Bannister og Neuner 2001).

i hele området for denne art er den gennemsnitlige årlige temperatur omtrent konstant ved 3-4 liter C, og nedbør, selvom den er meget variabel (970 til 3020 mm), viser ikke en længdegradient. Imidlertid, den del af nedbør, der falder som sne, falder kraftigt med breddegrad, fra 88 procent i Californien til 14 procent i Alaska, hvilket afspejler en oversættelse fra Mediterreanean til subarktiske maritime klimaer på tværs af 25 breddegrad. Dens levested er relativt kystnære; det forekommer ikke i regnskyggen af kyst-kaskade-Sierra Nevada bjergkæde undtagen lokalt i Rocky Mountains hvor kystnære luftmasser kan trænge ind og producere høj vinter snefald. Det er blevet antydet, at artens affinitet for områder med vedvarende vintersnepakker skyldes, at den ikke tåler frossen jord. Gennem det meste af sit sortiment, T. mertensiana definerer den øverste del af den subalpine skov og er traditionelt opdelt i to elevationsområder: skovområdet af kontinuerlig lukket baldakinskov, og parkområdet af træklumper adskilt af fellfields, våde enge eller lave subalpine buske. Inden for parkområdet afspejler den diskontinuerlige skovbaldakin typisk reduceret succes med etablering af kimplanter forbundet med en dyb og vedvarende vintersnepakke. I de højeste højder vokser T. Mertensiana som et træ i krummholtsform (Arno og Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. jeffreyi er blevet rapporteret fra et par spredte steder inden for området af typen (Farjon 1990).

de to nederste fotos til højre illustrerer nogle af de vigtigste træk ved T. mertensiana træklumper i det subalpine parkområde. Disse klumper indeholder ofte et eller to usædvanligt store og gamle træer sammen med flere yngre træer. De yngre træer repræsenterer almindeligvis flere forskellige aldersklasser. Det ældste træ daterer muligvis ikke oprindelsen af træklumpen; ofte kan de forfaldne rester af stadig ældre træer findes i klumpen. Oprindelsen og udviklingen af disse klumper er blevet undersøgt af forskellige forfattere; en litteraturgennemgang vises i min afhandling (Earle 1993). Arno og Hammerly (1984) giver også en informativ diskussion om emnet. Typisk er disse klumper placeret på topografiske højdepunkter, hvor vinterens sne smelter marginalt tidligere end på tilstødende mikrosites. Etablering af træer på disse steder er almindeligvis korreleret med episoder med relativt varmt, tørt klima, der varer flere år; i kaskaderne blev for eksempel sådanne episoder registreret i 1930 ‘ erne (Franklin et al. 1971) og igen i de sidste 1990 ‘ ere (pers. obs.). Frøplanter etableret i 1990 ‘ erne er stadig meget små, og det vil være interessant at se, hvordan de klarer sig under global opvarmning. Når en klump indeholder mindst et træ, der er højt nok til at projicere over vinterens snepakke, får blackbody-stråling, der udsendes fra træet, sneen til at smelte hurtigere og hurtigere nær træet end i den åbne eng. På denne måde ændrer træet sit miljø for at reducere sneakkumulering og producere forhold, der fremmer både vækst af eksisterende træer og etablering af nye træer, både fra frø og via aseksuelle midler (lagdeling) (Earle 1993). Over tid har træklumpen en tendens til at vokse radialt; sådanne klumper er blevet kaldt “træatoller” (Griggs 1938). Dannelsen af sådanne klumper er ikke begrænset til T. mertensiana. Mange timberline arter er blevet observeret at danne klumper i områder, hvor en dyb og vedvarende snepakke forsinker træ etablering, blandt dem, Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis, og Cupressus nootkatensis. Det er heller ikke usædvanligt at finde mere end en nåletræsart i en klump. T. mertensiana initierer typisk klumper inden for sit interval, men sådanne klumper understøtter ofte også Abies amabilis eller Cupressus nootkatensis. På tørre steder, såsom i Rocky Mountains, klumper initieres ofte af Pinus albicaulis, og et “nederdel” af unge Abies lasiocarpa vokser derefter op omkring det. Efter en periode på århundreder kan Pinus dø på grund af skygge af de nu høje Abies, og Abies kan i sin tid give plads til mere skygge tolerant Picea engelmannii. I betragtning af tilstrækkelig tid og et gunstigt klima kan klumper til sidst samles for at danne en kontinuerlig skov, men en episode af hårdt koldt/vådt vejr eller en katastrofal brand kan nulstille uret og returnere stedet til en åben eng.

stort træ

det officielle ‘store træ’ er et eksemplar af subsp. grandicona 34 m høj med en dbh på 224 cm og kronespredning på 13 m, i Alpine County, CA (amerikanske skove 1996). Den største kendte prøve af subsp. mertensiana er 59,1 m høj, med en dbh på 127 cm, i Olympic National Park, V (Robert Van Pelt (der målte dette træ) e-mail 1998.03.18). Muir (1894) beskrev et træ 19 fod 7 inches i omkreds (191 cm dbh) nær søen hul i Sierra Nevada; dette er en af de tidligste registrerede store træmålinger.

ældste

for længe siden (1980 ‘ erne) hørte jeg en troværdig forsker fortælle om at finde en prøve omkring 1400 år gammel i old forest nær Vancouver, British Columbia. Ak, jeg har ikke flere detaljer, bortset fra at bemærke, at jeg selv har samplet træer over 800 år gamle i British Columbia.

Dendrochronology

fra februar 1999 er der omkring 25 offentliggjorte undersøgelser, der går så langt tilbage som 1923. Langt størstedelen af disse undersøgelser har undersøgt klima eller en eller anden faktor, der er tæt knyttet til klima, såsom timberline-udsving eller gletscherudvidelse. Nytten af arten til klimaundersøgelser skyldes dens forekomst ved den alpine trælinje og dens stærke interaktion med ophobning af snepakker. For eksempel er det nu almindeligt accepteret, at udbredt invasion af subalpine enge i det nordvestlige Stillehav skete i løbet af 1930 ‘erne og 1940’ erne som reaktion på en langvarig episode af reducerede vintersnepakker (Franklin 1988). Graumlich og Brubaker (1986) kiggede på forholdet mellem klima og Ringbredde for nogle stande i Kaskadeområdet, og jeg lavede nogle (upublicerede) sonderende undersøgelser med fokus på befolkningsalderstrukturer og konkurrencedygtige interaktioner i subalpine parkområder i Kaskadeområdet BC, VA og OR.

Ethnobotany

træet fra Tsuga mertensiana er noget ringere end T. heterophylla som træ og som papirmasse, en kendsgerning, der har lidt forsinket omfattende skovhugst af subalpine skove. Det kan tilpasses til en lang række klimatiske forhold og bruges i vid udstrækning som prydplante (Burns & Honkala 1990) (USDA hårdførhedsområde 5). I denne egenskab adskiller den sig fra mange alpine nåletræer i sin tolerance over for relativt varme, fugtige omgivelser og forbliver i sådanne omgivelser sunde, mens de vokser langsomt; ideelle egenskaber for en dekorativ nåletræ.

observationer

fordi denne art vokser til den alpine trælinje, vises dens mest maleriske kvaliteter i høje bjergområder. Særligt gode steder er parkområderne, hvor landskabet er dækket af en mosaik af eng-og træklumper. Eksempler inkluderer det høje land Garibaldi Provincial Park i BC, Seven Lakes Basin of Olympic National Park i V, og Jefferson Park i Mount Jefferson-ørkenen i OR. Subsp. grandicona kan også findes vokser næsten overalt i den høje alpine sø land Sierra Nevada, herunder områder i Yosemite, Kings Canyon og Seksoia nationalparker.

citater

amerikanske skove 1996. Det nationale Register over store træer 1996-1997. København, DK: Amerikanske Skove.Arno, Stephen F. og Jane Gyer. 1973. Opdage Sierra træer. Yosemite Natural History Association. 89pp.Arno, Stephen F. og Ramona Hammerly. 1984. Timberline: bjerg og arktiske skov grænser. Seattle: Bjergbestigere.

Farjon, Aljos. 1988. Taksonomiske noter om Pinaceae 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Våd. ser. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: tegninger og beskrivelser af slægterne Abies, Cedrus, Pseudolariks, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Lariks og Picea. K Kristnigstein: Koelts Videnskabelige Bøger.han er en af de mest kendte i verden. 1971. Invasion af subalpine enge af træer i Cascade Range. Arktisk og Alpin Forskning 3 (3): 215-224.Franklin, Jerry F. 1988. Stillehavet nordvestlige skove. P. 103-130 i M. G. Barbour og V. D. Billings, eds., Nordamerikansk jordbaseret vegetation. Cambridge: Cambridge University Press.

Graumlich, Lisa J. og Linda B. Brubaker. 1986. Rekonstruktion af årstemperatur (1590-1979) for Longmire, USA, afledt af træringe. Kvartær Forskning 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Timberlines i de nordlige Rocky Mountains. Økologi 19: 548-564.

Muir, John. 1894. Bjergene i Californien. Tilgængelig: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, adgang til 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. Forholdet og oprindelsen af Tsuga heterophylla og Tsuga mertensiana baseret på fytokemiske og morfologiske fortolkninger. Amerikansk tidsskrift for botanik 59: 149-157.

Se også

Brooke, R. C., E. B. Peterson og V. J. Krajina. 1970. Subalpine bjerg hemlock område. Økologi i det vestlige Nordamerika 2:151-307.1906-1913 på Biodiversity Heritage Library (som T. pattoniana) (foto). Denne serie af bind, privat trykt, giver nogle af de mest engagerende beskrivelser af nåletræer, der nogensinde er offentliggjort. Selvom de kun behandler arter dyrket i Storbritannien og Irland, og taksonomien er lidt dateret, er disse konti stadig grundige og behandler emner som artsbeskrivelse, rækkevidde, Sorter, usædvanligt gamle eller høje prøver, bemærkelsesværdige træer og dyrkning. På trods af at de er over et århundrede gamle, er de generelt nøjagtige og illustreres med nogle bemærkelsesværdige fotografier og litografier.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.

Sargent (1898) giver en usædvanlig detaljeret beskrivelse af denne art med en fremragende illustration.