rygsøjlen

hvirvlerne udvikler sig fra sclerotomerne og notokordet. Det første par somitter dannes i trin 7 (CA.23-26 h inkubation), og efterfølgende par fortsætter med at blive lagt ned, indtil der er dannet omkring 50 par, i trin 22 (3,5–4 dage). Som vi har set (Kapitel 4), giver hver somit anledning til tre hovedkomponenter, dermatomet, myotomet og det ventralt placerede sclerotom, såvel som til hulrummet i somitten, somitocoele. På samme måde som segmenteringen af somitterne fortsætter fra anterior til posterior, så differentieringen af individuelle somitter i de tre komponenter finder sted i en kronologisk rækkefølge ned i kroppen; Dette efterfølges af dannelsen af ryghvirvlerne i samme rækkefølge. En nyttig konsekvens er, at modningen af det somitiske væv kan studeres ikke kun ved at sammenligne embryoner i forskellige aldre, men også ved at sammenligne somitter i forskellige positioner langs kroppen af det samme embryo. Plader 86 og 87plade 86plade 87 illustrerer en række tværgående sektioner gennem somitterne af det samme embryo på de angivne niveauer.

notokordets oprindelse er beskrevet på S. 26. Det strækker sig fra niveauet af Rathkes pose til spidsen af haleknoppen med ca.trin 20-21 og er en af de få mediale strukturer i kroppen. Den er rund eller oval i tværsnit, og indtil omkring trin 16 måler den omkring 30 liter i diameter. Derefter øges dens diameter og når omkring 115-160 liter omkring trin 23 (4 dage). Denne stigning skyldes udviklingen af vakuoler (plade 20), som efterfølgende udskiller materiale, der supplerer den notokordale kappe (peri-notokordale rør) og er synlige fra omkring trin 11.

vi diskuterede i kapitel 4, at sekretionen af sonic hedgehog protein af notochord og gulvplade fører til dannelsen af sclerotomale celler (som er mesenkymale) fra den medio-ventrale del af somitten, som indtil da har været epithelial. Nogle, men ikke alle, af de sclerotomale celler udtrykker nu Pak-1 og Pak-9 og migrerer mod notokordet for at danne den notokordale kappe (Ebensperger et al., 1995). Pak – 1 og Pak-9 anses for at være blandt markørerne af sclerotomceller, andre er vridning og sklerakse (Kristus et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), og muligvis noggin, er afgørende for overlevelse og vedligeholdelse af disse celler, der udtrykker 1 (Dockter, 2000). Sonic hedgehog anses for at fungere som et ventraliserende signal, da det er til stede i notokordet og det ventrale område af neuralrøret (gulvplade), mens dets antagonist, BMP4, har en dorsaliserende virkning, ligesom medlemmer af vnt-familien (produceret af ectoderm og neurale rør). Det ser ud til, at Shh-signalering fra den notokordale kappe aktivt tiltrækker de migrerende sclerotomceller. Omkring dag 10 af inkubation begynder notokordets diameter at blive reduceret, og ved Dag 14 er vakuolerne forsvundet. Sclerotomets størrelse afhænger i det mindste delvist af balancen mellem dorsal og ventral signalering, men kan også blive påvirket af tilstødende væv (gennemgået af Christ et al., 2000).

den forreste halvdel af hvert sclerotom bliver delvist adskilt fra den bageste halvdel af en diskontinuitet, von Ebnes revne, hvor cellerne er tættere pakket i den bageste halvdel. Skæbnen i de forskellige regioner er hovedsageligt sporet af immunfarvning (Kristus og Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Mesenchymcellerne, som oprindeligt ligger i somitocoele, bidrager til sclerotomet). Det meste af skeletet er dannet af sclerotomcellerne, selvom kravebenet, coracoid, brystbenet og bækkenbæltet er afledt af somatisk mesoderm. Den laterale del af den bageste region af hvert sclerotom (tekst-figur 72) giver anledning til de neurale buer og pedikler på hvirvlerne og i brystkassen til ribbenene. Den mediale del af sclerotomet danner den perinotokordale kappe og rygsøjlen og bidrager til rygsøjlen. Derudover danner sclerotomcellerne ledbåndene og periosteumet samt bidrager til endotelet i visse blodkar (Huang et al., 1994).

ryghvirvlerne er bruskagtige efter 5 dage, og ossifikation begynder omkring 11-13 dage (plader 230–232plate 230plate 231plate 232). Indtil for nylig eksisterede der en kontrovers, om segmenteringen af ryghvirvlerne er ‘intersegmental’. Det traditionelle koncept hævder, at da den sclerotomale komponent i hver ryghvirvel er afledt af den bageste halvdel af et par somitter og den forreste halvdel af det efterfølgende par, er placeringen af hver ryghvirvel ikke identisk med den for et af de to par somitter, hvorfra den opstod, men med de intersomitiske kløfter, der adskiller dem. Traditionelt betragtes ryghvirvlerne derfor som ‘intersegmentale’, idet de skifter i position med somitterne.

dette koncept blev udfordret af Verbout (1985), der foreslog, at sclerotomale komponenter i hver hvirvel udelukkende stammer fra et par somitter. Forsøg på at løse problemet ved at udrydde enten en eller to somitter og studere effekten på de relevante hvirvler (f.eks., 1988) gav ikke klare resultater. Nyere arbejde baseret på immunhistokemiske undersøgelser (Kristus og visning, 1992) og om podning af halvanden somitter for at eliminere muligheden for en forkert orientering af transplantatet (Huang et al., 2000A), konkluderede, at resegmenteringsteorien i det væsentlige var korrekt. Interessant nok har den spinøse proces af hver hvirvel vist sig at have en anden oprindelse end resten af hvirvlen (Monsoro-Burk et al., 1994; Aoyama og Asamoto, 2000) og ser ud til at være dannet som et resultat af indflydelsen af BMP4 udskilt af den dorsale side af neuralrøret (Dockter, 2000).

de enkelte hvirvler af fugle har den typiske struktur, der findes i alle hvirveldyr: ventral til rygmarven er rygsøjlen eller centrum; dorsal og lateral til rygmarven er de neurale buer. Hver voksen ryghvirvel har artikulerende overflader i det forreste og bageste aspekt af hver rygsøjle og parrede artikuleringsprocesser, præsygapofyserne i den forreste ende og postsygapofyserne i den bageste ende. Det er således i stand til at artikulere med de foregående og efterfølgende hvirvler. Der er over 40 ryghvirvler i den udklækkede tamhøns, hvoraf 14 er cervikale, 7 bryst, 5 lænde, 2 sakrale og 10 kaudale, mens flere smeltede ryghvirvler danner pygostylen (tekst-figur 73). Disse tal gælder ikke for alle fugle, variationer, der findes mellem arter, ikke kun i antallet i hver region, men også i det samlede antal til stede. Atlas og akse er dannet af somitter 6-8. Hver brysthvirvel artikulerer med et par dorsale ribben (dorsal costa). Bortset fra de to første par artikulerer hver dorsal ribbe også med en ventral (eller sternal) ribbe, og hver bærer en posteriort fremspringende proces, den ubehandlede proces (tekst-figur 73; plade 231) for at styrke ribbenburet. De mest forreste fire af de fem ventrale ribben artikulerer også med brystbenet.

tekst-figur 73. Komponenter af skelettet af en voksen høns.

(efter Ede (1964).)

efter at sclerotomcellerne har migreret rundt om neuralrøret og notochord, danner de membranøse strukturer, arcualia, forløberne for de brusk (senere benede) hvirvler og ledbånd og periosteum. Chondrification begynder i hver hvirvel på visse veldefinerede Centre. Hvirvellegemerne er brusk på 5 dage og dorsale rygsøjler på 6.5 dage (Shapiro, 1992), og på dag 8 er næsten alle dele af hvirvlen blevet brusk. Når de membranøse hvirvler dannes, forbliver der noget mesenchym mellem dem, og dette danner sammen med rester af notokordet de intervertebrale skiver. De tre primære centre for ossifikation i hver hvirvel er placeret i henholdsvis rygsøjlen og de to sider af neuralbuen. Ossifikation begynder i rygsøjlen omkring dag 12-13, men er ikke afsluttet, selv i livmoderhvirvlerne, på klækningstidspunktet.

den type ryghvirvel, der udvikler sig (dvs. cervikal, thoracic, lumbal, sakral eller coccyge) bestemmes af cellernes position, selv før segmentering, langs kroppens akse. Dette blev vist ved at transplantere regioner af segmentplade mesoderm til andre steder i kyllingembryoet af Kieny et al. (1972), der fandt ud af, at transplantatet dannede en hvirvel svarende til dens oprindelige position og ikke til dens nye. Udviklingen af de forskellige regioner langs rygsøjlen ser ud til at være kontrolleret ved aktivering af specifikke Hoks-gener (Burke, 2000; iimura et al., 2009).

et kendetegn ved fuglens skelet er, at der forekommer omfattende fusion mellem visse hvirvler. Synsacrum er dannet ved sammensmeltningen af den mest bageste (syvende) thoracic, de fem lændehvirvler, de to sakrale og de fem mest forreste af de kaudale hvirvler (plade 207). Denne stive struktur er i sig selv smeltet sammen med bækkenbæltets ilia, hvor hele partiet er ubevægeligt. Ossifikation i synsakrale hvirvler er ikke afsluttet før lige før udklækning. Ossifikation af de sidste kaudale hvirvler begynder på dag 19 og er afsluttet ved udklækning.

de intervertebrale skiver dannes hovedsageligt af det tætpakkede fibrøse væv, der omgiver resterne af notokordet, nucleus pulposus (Kristus og visning, 1992). De perifere dele er afledt af mesenchymcellerne, der stammer fra somatocoele (Mittapalli et al., 2005), ligesom ledfladerne på de intervertebrale led.