5.1 Vicariances and dispersals

processen med vicariance er den rimelige starthypotese for alle biogeografiske analyser, der forklarer en uensartet fordeling, fordi den involverer den mindste mængde antagelser. Imidlertid, når man studerer et biogeografisk scenario, det ser ofte ud til, at den oprindelige hypotese ikke understøttes af dataene, om dataene kommer fra fylogenetiske analyser eller paleontologiske forekomster. Derfor, som vi observerede tidligere, er det nødvendigt at inkludere spredningsbegivenheder for at forklare flere fordelingsmønstre, selv for gamle klader som osteoglosomorphs. Inkludering af spredningsbegivenheder, når man bygger paleobiogeografiske scenarier, betragtes ofte som en metodologisk svaghed, fordi disse begivenheder ikke kan observeres direkte i den fossile optegnelse. For primære ferskvandsfisk involverede spredning på tværs af marine barrierer ekstraordinære fænomener såsom forskydninger på “ferskvandsflåder”, meget stærke udledninger af ferskvand fra store floder eller andre ekstraordinære begivenheder (transport med andre organismer, tornadoer osv.). Disse sjældne begivenheder er ikke umulige gennem geologisk tid, men de er uovervindelige og skal derfor undgås under paleobiogeografiske rekonstruktioner. Der er også et andet metodologisk problem, der ofte betragtes som uacceptabelt af biogeografer, når de konstruerer scenarier. Det består i at overveje fraværet af et fossil på et givet tidspunkt og sted som en brugbar observation, som det var tilfældet i flere af de scenarier, der blev præsenteret før. Disse fravær anses for at være bevis eller i det mindste indikationer på reelt fravær. Selv om det er rigtigt, at udsagnet “fraværet af beviser er tegn på fravær” er problematisk i sig selv og udgør problemer, når man diskuterer de seneste perioder og meget specifikke steder, er det tilladt for meget større skalaer af tid og rum (for eksempel svarer både det fossile fravær af ostariofysaner i Paleosoic og af cypriniformer i Sydamerika til reelle fravær). En innovativ kvantitativ tilgang, der skal anvendes på en række klader, er at estimere sandsynligheden for tilstedeværelsen af en takson i fossile lag ifølge en metode anvendt af Friedman et al. for cichliderne (jf. 4.16.3.3.3). Denne metode giver det tidsinterval, der anses for mest troværdigt for udseendet af en klade på grundlag af fordelingen af horisonter indeholdende fossiler af denne klade i et bestemt område.

i øjeblikket tager de metoder, der anvendes til at rekonstruere den biogeografiske historie af en klade, hensyn til både sprednings-og vicariansmodeller, som i sprednings-Vicariansanalysemetoden (DIVA). Dette princip blev anvendt på en kvalitativ måde i dette arbejde. Når det er sagt, er der veldokumenterede vicariance begivenheder observeret i ferskvandsfiskens evolutionære historie i løbet af de sidste 250 millioner år af Jordens historie. De fleste er forbundet med de første faser af pangæas fragmentering. Ifølge vores scenarier påvirker de hovedsageligt de første dikotomier af de store klader af primære ferskvandsfisk. Dette inkluderer vikariante begivenheder fremkaldt af opdelingen af Laurasia og Gondvana, der splittede de basale osteoglosomorfer fra osteoglossiformerne inden for osteoglosomorphs (scenarie II, figur 4.7) og splittede cypriniformerne fra characifysierne inden for otophysans (figur 4.8). Åbningen af Det Sydlige Atlanterhav er forbundet med vicariant begivenheder opdele citharoidei og characiphysi (ikke inklusive gymnotiforms) inden for otophysans (figur 4.8), og med dikotomier, der påvirker lavere rækker af taksonomiske grupper, såsom mellem slægter af chanider, lepisosteiformer, lepidosirenider og maksoniider (figur 4.2). En mulig intra-eurasisk vicariant begivenhed er opdelingen af cypriniderne i leuciscinerne og gobioninerne, som kan være blevet provokeret af tilstedeværelsen af Turgai-strædet (figur 4.9). Kvasi-totaliteten af de andre biogeografiske mønstre kan kun forklares ved dispergeringer, selv for klader, hvis distribution traditionelt anses for at være resultatet af præstelige begivenheder på grund af fragmenteringen af Pangæa (osteoglossiformer, siluriformer, characiformer, cichlider). De mest spektakulære eksempler på spredning vedrører siluroider, alestider, osteoglossiner, heterotiner og cichlider. Disse dispergeringer involverede interkontinentale krydsninger gennem formidlingen af euryhalinformer.

hindringerne for spredning af ferskvandsfisk er ikke udelukkende knyttet til den rumlige udvidelse af marine barrierer. De bør også søges i de biotiske og abiotiske faktorer, der letter eller forhindrer forskydninger ved at fungere som filtre . Et eksempel på dette er interspecifik konkurrence, som kan gøre en økologisk niche utilgængelig i en nyligt opnået geografisk region, fordi den allerede er besat. De pågældende organismers fysiologiske egenskaber spiller også en vigtig rolle, såsom evnen til at indånde luft eller bevæge sig ud af vandet. I nogle tilfælde er det imidlertid vanskeligt at forstå, hvorfor de biogeografiske historier for grupper, der ser ud til at have lignende egenskaber, er så forskellige. For eksempel, hvorfor var lepidosireniderne og protopteriderne de passive aktører i en vicariant begivenhed mellem Sydamerika og Afrika under kridtet, mens siluriformerne på omtrent samme tid spredte sig aktivt over hele verden? Når alt kommer til alt deler lungefisk og havkat flere egenskaber, der skal gøre de to grupper godt tilpasset til at sprede sig, såsom modstand mod tørke og evnen til at indånde luft og bevæge sig rundt på fast grund. En mulig generel forklaring er knyttet til siluriformernes betydelige økologiske plasticitet sammenlignet med lungefisk , som det fremgår af flere eksempler på “fangster” af havkat i nye geografiske områder: Heteropneustes i Sydasien, loricariider i Sydamerika og sisorider på det tibetanske plateau .

en original hypotese, der inkluderer både vicariances og dispergeringer, blev foreslået for at forklare den afrikansk-asiatiske og australsk-asiatiske fordeling af nogle grupper. Det er baseret på to store tektoniske begivenheder, der skabte forsinkede forbindelser mellem Gondvana og Laurasia, nemlig løsrivelsen af Indien og derefter Australien fra Gondvana i det tidlige kridt efterfulgt af kollisionen (Indien) og lukning (Australien) af disse kontinentale masser med Asien i Cenosoic. Disse tektoniske begivenheder gør det muligt at foreslå indledende stedfortrædere under bruddet af Gondvana, derefter “passive dispergeringer”, mens de kontinentale masser bevægede sig nordpå, og til sidst små aktive dispergeringer efter kontakt mellem Indien og Eurasien eller gennem Insulinde, da Australien kom tæt nok på Sundaland. Dette generelle skema gør det muligt at forklare den kontinuerlige fordeling mellem Laurasia og Gondvana ved at citere vicariant og spredningsbegivenheder, der for det meste er passive (de indiske og australske “flåder”). Dette scenario er blevet foreslået flere gange for at forklare fordelingen af osteoglossiner , notopterider , channider og cichlider . I disse fire eksempler, rådataene er baseret på kalibrerede molekylære analyser, der altid antyder ekstremt gamle aldre for disse dikotomier sammenlignet med de paleontologiske data. Som allerede observeret her kan disse modeller, selvom de er tiltalende, ikke modstå faktuel analyse. De diskontinuerlige fordelinger af flere klader mellem Afrika og Asien kan bedre forklares ved spredning mellem disse to regioner under Paleogen, da den klimatiske kontinuitet var stabil og kontinentale kontinuitet var midt i at blive etableret. Disse udvekslinger fandt sted i modsatte retninger afhængigt af grupperne (figur 4.6). Derefter blev dette store distributionsområde afskåret efter aridificering af den arabiske plade og en del af Centralasien.

alt for ofte er begrebet vicariance kun afhængig af rumlige forhold mellem geografiske områder besat af organismerne. Det tager fysiske overflader i betragtning uden altid at overveje de miljøforhold, der kendetegner dem. Med ferskvandsfisk er det imidlertid sandsynligt, at distributionsområderne primært blev formet af miljømæssige og klimatiske kræfter snarere end blot at blive begrænset af marine barrierer. Denne situation er gammel og kan allerede observeres under Trias på Pangea, som Schaeffer bemærkede i 1984 for redfieldiiforms. De distributionsområder, der er identificeret i Trias, svarer til overflader beliggende langs den samme generelle breddegrad. Det skal bemærkes, at disse fordelinger for det meste svarer til de vådeste områder på Pangæa ifølge et nedbørskort (figur 4.2). Derefter, under fragmenteringen af superkontinentet, er fordelingen af kladerne fortsat placeret på de samme generelle breddegrader, som, når de går i stykker, er oprindelsen af de vicariante begivenheder (figur 4.2).