Ergebnisse

Ich betrachte eine Population, in der Individuen in Gruppen interagieren, die aus N Männern und N Frauen bestehen. Jeder Mann teilt seine Anstrengungen auf zwei Aktivitäten auf, die möglicherweise seine Fitness steigern. Eine Aktivität ist der Kampf um Status und Dominanz mit anderen Männern in der Gruppe. Die andere Aktivität richtet sich an Frauen und Nachkommen (z. B. Betreuung von Nachkommen und Versorgung oder Bewachung von Frauen). Ich postuliere, dass der Anteil Si der Vaterschaft, den der Mann i im direkten Wettbewerb mit anderen Männern gewinnt, durch die standardmäßige Tullock-Wettbewerbserfolgsfunktion von (Gl. 1)

das ausgiebig in der Wirtschaft (22) und Evolutionsbiologie verwendet wird (10, 13, 26, 27). Hier ist 0 ≤ mi ≤ 1 die Kampfanstrengung des Mannes i, und Parameter β > 0 misst die Entschlossenheit der Unterschiede in der männlichen Kampfanstrengung bei der Kontrolle des Ergebnisses des Wettbewerbs. Um die Situationen zu beschreiben, in denen nur wenige Männchen die meisten Paarungen bekommen (was bei Schimpansen und anderen Arten vorkommt, die in hierarchisch organisierten Gruppen leben) (28, 29) (SI-Anhang), muss man davon ausgehen, dass β ausreichend groß ist als eins (z. B. zwei bis vier). Unter Verwendung der Informationen in ref. 10 gehe ich davon aus, dass die weibliche Fruchtbarkeit durch die Funktion (Gl. 2)

wobei 0 ≤ y ≤ 1 die Anstrengung eines Mannes zur Pflege oder Bereitstellung ist und α > 0 die Effizienz der Bemühungen von Männern misst. Parameter C kann als Beitrag einer Frau zu ihrer Fruchtbarkeit interpretiert werden und wird auf eins gesetzt. Wenn α < 1, ist die Anstrengung der Männer weniger effizient als die Anstrengung der Frauen; wenn α > 1, gibt es eine Synergie zwischen weiblichen und männlichen Anstrengungen (dh der Gesamteffekt ist größer als die Summe der beiden). Es ist vernünftig anzunehmen, dass α eins nicht um zu viel (10) überschreitet (SI-Anhang).

Im kommunalen Pflegemodell (10) widmet jeder Mann einen Bruchteil seines Aufwands der Betreuung von Nachkommen (ci + mi = 1). Die männliche Pflege wird zufällig auf alle Nachkommen in der Gruppe verteilt und erhöht die weibliche Fruchtbarkeit um einen Faktor , wobei die durchschnittliche Pflege in der Gruppe ist. In einer Gruppe mit N Weibchen gewinnt Männchen i einen Anteil Si der Vaterschaft im Wettbewerb mit anderen Männchen, und seine Fitness ist .

Im Mate-Guarding-Modell widmet male i seine gi der Bewachung eines bestimmten Weibchens (gi + mi = 1). Bewachungsaufwand gi ergibt eine Vaterschaft ygi der Nachkommen des bewachten Weibchens, wobei 0 ≤ γ ≤ 1 die Bewachungseffizienz ist. Die gesamte unbewachte Vaterschaft ist , wobei der durchschnittliche Bewachungsaufwand ist. Männlich i gewinnt Anteil Si dieser Vaterschaft im Wettbewerb, und seine Fitness ist in der zweiten Zeile der Tabelle definiert 1.

Im Food-for-Mating-Modell weist jedes Männchen der Versorgung zufällig ausgewählter Weibchen einen pi zu (pi + mi = 1). Die Rückstellung auf der Ebene pi kauft die Vaterschaft in der Höhe ypi, wobei 0 ≤ γ ≤ 1 die Effizienz der Umwandlung der Rückstellung in die Vaterschaft ist. Die Bereitstellung erhöht auch die weibliche Fruchtbarkeit um einen Faktor , wobei der durchschnittliche Bereitstellungsaufwand in der Gruppe ist. Die gesamte im Wettbewerb zugewiesene Vaterschaft ist . Die Fitness des Mannes ist in der dritten Zeile der Tabelle definiert 1, wo der erste Begriff in den Klammern die mit Lebensmitteln gekaufte Vaterschaft angibt, während der zweite Begriff die im Wettbewerb gewonnene Vaterschaft ist.

Das Mate-Provisioning-Modell ähnelt dem Food-for-Mating-Modell, mit der Ausnahme, dass jedes Männchen nur ein Weibchen versorgen kann und jedes Weibchen nur von einem Männchen versorgt werden kann. Durch die Versorgung wird die Fruchtbarkeit der Frau um den Faktor B(pi) erhöht. Die gesamte im Wettbewerb zugewiesene Vaterschaft ist . Die Fitness des Mannes ist in der vierten Zeile der Tabelle definiert 1, wo der erste und der zweite Term in den Klammern die Vaterschaft der bereitgestellten weiblichen Nachkommen und die im Wettbewerb gewonnene Vaterschaft angeben, beziehungsweise.

Diese Modelle können mit einer Standard-Invasionsanalyse (30⇓-32) analysiert werden. Ein gemeinsames Merkmal der vier Modelle ist, dass sie unter den biologisch relevantesten Bedingungen (d. H. kleines α, relativ großes β ∼ 2-4 und großes N ∼ 10) (33, 34) alle vorhersagen (Tabelle 1) Evolution zu einem Zustand, in dem alle männlichen Anstrengungen dem Kampf gewidmet sind (mi = 1). Eine alternative Dynamik, die die einzige andere Möglichkeit in den ersten drei Modellen ist, ist die Entwicklung zu einem Zustand, in dem alle Männer eine mittlere Kampfanstrengung zeigen und der Rest ihrer Anstrengung der Pflege oder Versorgung dient. Im Mate-Provisioning-Modell, Es besteht auch die Möglichkeit, dass sich das System zu einem polymorphen Zustand entwickelt, in dem eine Minderheit der Männer alle Anstrengungen der Versorgung widmet, während die verbleibenden Männer alle Anstrengungen dem Kampf widmen. Ein solcher polymorpher Zustand ist analog zu den in Produzenten–Scrounger-Modellen beobachteten Zuständen (35⇓⇓-38); im vorliegenden Zusammenhang sind „Scrounger“ Männer, die nicht in Frauen investieren, sondern die Vaterschaft „stehlen“. Alle diese Alternativen erfordern jedoch, dass α groß und / oder β und N klein ist, was unter den für Hominine abgeleiteten Bedingungen unrealistisch erscheint.

Die in Tabelle 1 zusammengefassten Ergebnisse gehen davon aus, dass Gruppen zufällig gebildet werden, was eine geringe Wahrscheinlichkeit einer genetischen Verwandtschaft zwischen Individuen impliziert. Bei Schimpansen und wahrscheinlich Homininen kann die genetische Verwandtschaft innerhalb der Gruppe etwas erhöht sein, da nur ein Geschlecht (Weibchen) zerstreut ist (39⇓-41). Die Kin-Selektionstheorie (23, 25, 42) sagt eine verminderte Konkurrenz in Kin-Gruppen voraus. Erhöhte Verwandtschaft tut, tatsächlich, Reduzieren Sie den Wettbewerb zwischen Männern in der kommunalen Pflege, Nahrung für die Paarung, und Partnerversorgungsmodelle. (Im Mate-Guarding-Modell hat die Verwandtschaft keine Auswirkung.) In realistischen Situationen werden sich die in Tabelle 1 angegebenen Bedingungen jedoch nicht wesentlich ändern (SIEHE Anhang).

Im Zustand mit m = 1 ist die weibliche Fertilität signifikant geringer als die Fertilität, die erreicht werden könnte, wenn alle Männer ihre gesamte Anstrengung der weiblichen Versorgung oder Pflege von Nachkommen widmen würden. Männer sind gezwungen, durch die Logik sozialer Interaktionen in einer promiskuitiven Gruppe eher in Aneignung als in Produktion zu investieren, wobei mehr in Nachkommen zu investieren bedeutet, dass andere Männer mehr Vaterschaft stehlen können (10). So treibt das männliche Dilemma die Entwicklung zu einem niedrigen Fitness- (Auszahlungs-) Zustand an, der ein Merkmal ist, das von anderen sozialen Dilemmata geteilt wird (z. B. das Gefangenendilemma oder das Dilemma der öffentlichen Güter) (23⇓-25).

Diese Ergebnisse haben Auswirkungen auf einige neuere Theorien der menschlichen Herkunft. Insbesondere die Arbeiten in refs. 4, 6 und 8 sprechen für die Bedeutung der gemeinschaftlichen Zucht während der Entstehung des Menschen. Ref. 6 argumentiert auch für die Bedeutung des Partnerschutzes als bevorzugte Strategie, nachdem die Ungleichheit der Stärken zwischen Männern durch die Erfindung von Waffen verringert wurde. Meine Modellierungsergebnisse widersprechen diesen Argumenten. Die Umstellung auf Gemeinschaftszucht und Partnerschutz könnte zwar die Fitness erhöhen, geschieht jedoch nicht, da die Selektion das damit verbundene Trittbrettfahrer-Problem nicht überwinden kann.

Im Gegensatz dazu scheinen die Szenarien, einschließlich der Partnerversorgung (5), aufgrund des „doppelten Nutzens“ der Versorgung von Männern vielversprechend. In der Tat erhält ein versorgendes Männchen nicht nur die Paarung (43), sondern die Versorgung erhöht auch die Fruchtbarkeit seines Partners und damit die Anzahl der Nachkommen des Männchens. Es müssen jedoch einige zusätzliche Faktoren berücksichtigt werden. Hier konzentriere ich mich auf zwei Faktoren, die wohl eher allgemein sind.Der erste Faktor ist die Ungleichheit zwischen Männern in ihren Kampffähigkeiten, die aufgrund verschiedener genetischer, Entwicklungs- und Umweltfaktoren immer vorhanden ist (28, 29). Mit starker Ungleichheit in den Stärken haben schwächere Männer nicht so viel Chance, zwischen männlichen Wettbewerb zu gewinnen, und so können sie begierig sein, alternative reproduktive Strategien zu verwenden (36, 44, 45). Im Modell gehe ich davon aus, dass jedes Männchen durch eine konstante Stärke si gekennzeichnet ist, die zufällig aus einer gleichmäßigen Verteilung auf Intervall gezogen wird, wobei Parameter 0 ≤ σ ≤ 1 das Ausmaß der Variation der männlichen Stärken misst.

Wie im Mate-Provisioning-Modell sollten Männchen ihre Anstrengungen zwischen der Versorgung eines Weibchens und dem Kampf mit anderen Männchen um die Paarung mit mehreren Weibchen aufteilen. Ich gehe davon aus, dass der männliche Kampfeinsatz von seinem Dominanzrang in der Gruppe abhängt. Diese Annahme erfordert, dass man eine männliche Strategie nicht als Skalar wie oben modelliert, sondern als Vektor , wobei mi, j die Kampfanstrengung eines Mannes mit Genotyp i ist, wenn er sich auf Rang j befindet. Bei ungleichen Männern postuliere ich, dass der Anteil der Vaterschaft, den der Mann i gewonnen hat, durch die Tullock-Funktion gegeben ist, wobei mi durch Graphic ist eine rangabhängige Kampfanstrengung des männlichen i (Gl. 3):

Der zweite Satz von Faktoren hängt mit der Rolle von Frauen zusammen. In den bisher beschriebenen Modellen spielten Frauen eine passive Rolle. Da sie jedoch direkten Nutzen aus der Versorgung von Männern ziehen, sollten Frauen wählerisch sein, und sie können ihnen bis zu einem gewissen Grad treu bleiben. Um diese Effekte zu modellieren, erlaube ich Frauen, sich in Bezug auf ihre Treue zu unterscheiden. Ich postuliere, dass der Anteil der Vaterschaft, den ein Mann mit Versorgungsmerkmal pi von einer Frau mit Treue fi (0 ≤ fi ≤ 1) erhält, (Gl. 4)

Wenn fi = 0, dann wie im Mate-Provisioning-Modell. Es wird erwartet, dass weibliche Treue, falls vorhanden, den Wechsel zur Paarbindung erleichtert. In der Tat muss im Mate-Provisioning-Modell, wenn alle Weibchen identische Treue f haben, die rechte Seite der Ungleichung in Tabelle 1 mit dem Faktor multipliziert werden. Eine hohe Treue f kann somit die Bedingungen für die Flucht aus dem Zustand m = 1 erheblich schwächen.

Polyandrie kann jedoch mehrere genetische und materielle Vorteile haben (einschließlich des Zugangs zu besseren Genen, der Erhöhung der Befruchtungswahrscheinlichkeit, der Verhinderung von Kindermord, der Unterstützung von Männern bei agonistischen Interaktionen usw.) (46⇓-48), und daher kann der Wechsel zur Monogamie zu Fitnesskosten führen. Daher gehe ich konservativ davon aus, dass die weibliche Fruchtbarkeit mit der Vaterschaftsgrafik ihres Paarbeamten abnimmt. Konkret gehe ich davon aus, dass die Fruchtbarkeit um einen Faktor (Gl. 5)

wobei ε die maximale Verringerung der Fruchtbarkeit ist (beobachtet bei strenger Monogamie; dh ). Diese quartische Funktion erfasst eine vernünftige Annahme, dass die Fruchtbarkeitskosten der Paarbindung nur dann signifikant werden, wenn die vom Partner erhaltene Vaterschaft ausreichend groß ist.

Frauen haben einen Anreiz, sich mit provisorischen Männern zu verbinden. Gleichzeitig, Provisionierende Männer haben einen Anreiz, sich mit Frauen zu verbinden, die ihnen treu bleiben; je mehr sich der Mann um die Versorgung bemüht, desto stärker ist der Anreiz. Es wird erwartet, dass diese Faktoren zu einer nicht zufälligen Paarbildung führen. Um es zu beschreiben, verwende ich ein einfaches Modell, in dem die Wahrscheinlichkeit einer Paarungsbindung zwischen Männchen i und Weibchen j proportional ist zu (Gl. 6)

Parameter ω skaliert den Bereich möglicher ψ-Werte: Das Minimum ist eins (bei p = 0 oder f = 0) und das Maximum ist exp(ω) (bei p = f = 1). In der Terminologie der nicht zufälligen Paarungsmodelle (49, 50), Gl. 6 beschreibt die offene Präferenz.

Wie oben gezeigt, wird erwartet, dass Männer bei hoher weiblicher Treue zur Versorgung wechseln. Wird die weibliche Treue zunehmen, wenn mit niedrigen Werten begonnen wird? Um Intuition zu bekommen, können wir evolutionäre Kräfte bewerten, die auf weibliche Treue wirken. Unter der Annahme, dass der Durchschnittswert von p sowie die Varianzen von f und p klein sind, zeigt die Invasionsanalyse (siehe SI-Anhang), dass die Treue f zunimmt, wenn sie klein ist, wenn 4y3p2e < ω (dh wenn der Vorteil der Promiskuität ε nicht zu groß ist und die Sortimentivität bei der Paarbildung ω stark genug ist). Wenn das männliche Versorgungsmerkmal p zunimmt, Die weibliche Treue f wird sich zu immer höheren Werten entwickeln, bis sie sich auf einem Niveau stabilisiert, das durch ein Gleichgewicht zwischen der Selektion nach guten Genen und dem Zugang zu Nahrungsmitteln, die von Männern bereitgestellt werden, gesteuert wird.

Dieses Argument basiert auf der Betrachtung separater Komponenten des Paarbindungsmodells. Um diese Logik zu überprüfen, habe ich stochastische individuelle Simulationen durchgeführt. Ich betrachtete eine endliche Population von sexuellen diploiden Individuen, die in G-Gruppen unterteilt waren. Die Ergebnisse bestätigen die Erwartung (SI Anhang). Wenn der Fitnessvorteil der Promiskuität (ε) groß genug ist und / oder die Variation der männlichen Stärken (σ) gering ist, entwickelt sich die Population zu einem niedrigen Fitnesszustand mit m = 1 und keiner weiblichen Versorgung (Abb. 1 A und C). Wenn sowohl der Fitnessvorteil der Promiskuität nicht zu groß ist als auch die Variation der männlichen Stärken signifikant ist, zeigt die Bevölkerung eine auffallend unterschiedliche Dynamik, die sich in einen Paarbindungszustand mit hoher Fitness mit hohem Grad an männlicher Versorgung und weiblicher Treue verlagert (Abb. 1 B und D). Schlussendlich, mit Ausnahme eines sehr kleinen Anteils der bestplatzierten Personen, Männer investieren ausschließlich in die Versorgung von Frauen, die eine sehr hohe Treue zu ihren Partnern entwickelt haben. Die Verschiebung zur Paarbindung erfolgt in einer Folge von Übergängen in den Strategien von Männern unterschiedlichen Ranges, beginnend vom niedrigsten Rang bis zu den höchsten Rängen. Gelegentlich zeigt das Modell ein zyklisches Verhalten, wenn sowohl die weibliche Treue f als auch die männlichen Versorgungsmerkmale p für die bestplatzierten Männer schwanken (SI-Anhang). Das Problem tritt auf, weil die meisten Männer erst einmal versorgt sind, Weibliche Treue wird nicht mehr ausgewählt. Dann übernimmt die Selektion gegen die Monogamie, wobei sich die Treue der Frauen verringert, was wiederum die ranghöchsten Männer zwingt, ihre Versorgung zu reduzieren und ihre Investitionen in den Wettbewerb zu erhöhen.