Opiliones Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Arachnida Subclass: Dromopoda Order: Opiliones Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (früher Phalangida) in der Arthropodenklasse Arachnida, gekennzeichnet durch einen Körper, in dem die beiden Hauptabschnitte, der Cephalothorax und der Bauch, breit miteinander verbunden sind, so dass sie wie eine ovale Struktur erscheinen. Häufig haben sie auch lange Beine, was dazu geführt hat, dass sie an einigen Stellen als Daddy Longlegs oder Grandaddy Longlegs bekannt sind. Obwohl sie zur Klasse der Spinnentiere gehören, sind Erntemänner keine Spinnen, die eher zur Ordnung Araneae als zur Ordnung Opiliones gehören. Es gibt über 6.000 Arten von Opilionen.

In terrestrischen Lebensräumen weltweit, auf allen Kontinenten außer der Antarktis, spielen Erntehelfer eine wichtige ökologische Rolle als Teil der Nahrungsketten. Meist Allesfresser, die wirbellose (Insekten, Schnecken usw.), Pflanzenmaterial, Pilze und Aas verzehren, dienen sie als Nahrung für Vögel, Spinnen, Frösche, Kröten und andere Organismen. Für den Menschen tragen sie zur Vielfalt der Natur bei. Trotz ihrer Bedeutung und Vielfalt — sie sind nach Acari (Milben und Zecken) und Araneae (Spinnen) die drittgrößte Ordnung von Spinnentieren — bleiben sie jedoch schlecht untersucht.Erntehelfer spiegeln auch die Tendenz von Arten wider, Stasis zu zeigen, sobald sie entstehen: Es wurden Fossilien gefunden, die 400 Millionen Jahre alt sind und wie moderne Erntehelfer aussehen, was die geringfügigen Veränderungen in der Grundstruktur im Laufe dieser Zeit widerspiegelt.

Übersicht und Beschreibung

Ein männliches Phalangium opilio, das die unterscheidbaren langen Beine zeigt.

Harvestment oder Opiliones umfassen die Ordnung Opiliones in der Klasse Arachnida im Subphylum Chelicerata des Phylum Arthropoda. Arachnida ist eine weitgehend terrestrische Gruppe, zu der auch Spinnen, Milben, Zecken und Skorpione gehören. Spinnentiere zeichnen sich durch vier Paare segmentierter Laufbeine und einen Körper aus, der in zwei Regionen unterteilt ist, den Cephalothorax und den Bauch, wobei der Cephalothorax aus der Fusion von Cephalon (Kopf) und Thorax stammt.

Erntehelfer sind bekannt für ihre im Vergleich zur Körpergröße außergewöhnlich langen Beine, obwohl es auch kurzbeinige Arten gibt. Der Unterschied zwischen Erntemännern und Spinnen besteht darin, dass bei Erntemännern die beiden Hauptkörperabschnitte (der Bauch mit zehn Segmenten und der Cephalothorax — oder das Prosoma und das Opisthosoma) breit miteinander verbunden sind, so dass sie wie eine ovale Struktur erscheinen; Sie haben auch keine Gift- oder Seidendrüsen. Bei fortgeschritteneren Arten der Ernte sind die ersten fünf Abdomensegmente oft zu einem dorsalen Schild namens Scutum verschmolzen, das normalerweise mit dem Panzer verschmolzen ist. Manchmal ist dieser Schild nur bei Männern vorhanden. Die beiden hintersten Abdomensegmente können in der Mitte auf der Oberfläche reduziert oder getrennt werden, um zwei nebeneinander liegende Platten zu bilden. Das zweite Beinpaar ist länger als die anderen und fungiert als Antenne. Dies kann bei kurzbeinigen Arten schwer zu erkennen sein.

Die typische Körperlänge überschreitet nicht 7 Millimeter (etwa 5/16 Zoll), wobei einige Arten kleiner als ein Millimeter sind, obwohl die größte Art Trogulus torosus (Trogulidae) eine Länge von 22 Millimetern erreichen kann (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Die Beinspannweite ist jedoch viel größer und kann 160 Millimeter (über 6 Zoll) überschreiten.

Der Fütterungsapparat (stomotheca) unterscheidet sich von anderen Spinnentieren dadurch, dass die Aufnahme nicht auf Flüssigkeit beschränkt ist, sondern Nahrungsstücke aufgenommen werden können. Die Stomotheca wird durch Verlängerungen der Pedipalpen und des ersten Beinpaares gebildet.

Erntehelfer haben ein einziges Paar Augen in der Mitte ihres Kopfes, seitlich ausgerichtet. Es gibt jedoch augenlose Arten (zum Beispiel den brasilianischen Caecobunus termitarum (Grassatores) aus Termitennestern, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) aus Höhlen und alle Arten von Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha und Kury 2003).

Ein Erntehelfer (ein männliches Phalangium opilio), der die fast verschmolzene Anordnung von Bauch und Cephalothorax zeigt, die diese Spinnentiere von Spinnen unterscheidet.

Erntehelfer haben ein Paar prosomatische Abwehrgeruchdrüsen (Ozoporen), die bei Störung eine eigenartig riechende Flüssigkeit absondern, die bei einigen Arten schädliche Chinone enthält. Erntehelfer haben keine Seidendrüsen und keine Giftdrüsen, was absolut keine Gefahr für den Menschen darstellt (siehe unten).

Erntehelfer haben keine Lungen und atmen nur durch die Luftröhre. Zwischen der Basis des vierten Beinpaares und dem Bauch befindet sich ein Paar Spiralen, eine Öffnung auf jeder Seite. (Spiracles sind kleine Öffnungen auf der Oberfläche, die zum Atmungssystem führen.) Bei aktiveren Arten sind Spiracles auch auf der Tibia der Beine gefunden.

Erntemänner haben eine Gonopore am ventralen Cephalothorax, und die Kopulation ist direkt, da das Männchen einen Penis hat (während das Weibchen einen Ovipositor hat). Alle Arten legen Eier. Die meisten Arten leben ein Jahr.

Die Beine zucken weiter, nachdem sie sich gelöst haben. Dies liegt daran, dass sich an den Enden des ersten langen Segments (Femur) ihrer Beine „Herzschrittmacher“ befinden. Diese Herzschrittmacher senden Signale über die Nerven an die Muskeln, um das Bein zu strecken, und dann entspannt sich das Bein zwischen den Signalen. Während einige Harvestmans Beine für eine Minute zucken, wurden andere Arten aufgezeichnet, um bis zu einer Stunde zu zucken. Das Zucken wurde als Mittel angenommen, um die Aufmerksamkeit eines Raubtiers zu behalten, während der Erntehelfer entkommt (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Der frühere wissenschaftliche Name für Opiliones war Phalangida und dieser Name taucht immer noch häufig in der Literatur auf. Der gebräuchliche Name „Daddy longlegs“ wird auch für die Kranichfliege (Tipulidae) und die Kellerspinne (Pholcidae) verwendet (Crawford 2005).

Verhalten, Ernährung und Fortpflanzung

Erntemann isst einen Skinkschwanz

Viele Arten von Erntemännern sind Allesfresser und fressen hauptsächlich kleine Insekten und alle Arten von Pflanzenmaterial und Pilzen; einige sind Aasfresser, die sich von toten Organismen, Vogelkot und anderem Fäkalien ernähren. Dieses breite Spektrum ist bei Spinnentieren, die normalerweise reine Raubtiere sind, ziemlich ungewöhnlich. Die meisten Jagdernter überfallen ihre Beute, obwohl auch aktive Jagd gefunden wird. Da ihre Augen keine Bilder bilden können, verwenden sie ihr zweites Beinpaar als Antennen, um ihre Umgebung zu erkunden. Im Gegensatz zu den meisten anderen Spinnentieren haben Erntehelfer keinen saugenden Magen und keinen Filtermechanismus, sondern nehmen kleine Partikel ihrer Nahrung auf, wodurch sie anfällig für innere Parasiten wie Gregarinen sind (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Obwohl parthenogenetische Arten vorkommen, vermehren sich die meisten Erntehelfer sexuell. Die Paarung beinhaltet eine direkte Kopulation und nicht die Ablagerung eines Spermatophors. Die Männchen einiger Arten bieten dem Weibchen vor der Kopulation ein Sekret aus ihren Cheliceren an. Manchmal bewacht das Männchen das Weibchen nach der Kopulation, und bei vielen Arten verteidigen die Männchen Territorien.

Die Weibchen legen ihre Eier kurz nach der Paarung oder bis zu Monate später. Einige Arten bauen zu diesem Zweck Nester. Ein einzigartiges Merkmal von Erntemännern ist, dass bei einigen Arten das Männchen allein dafür verantwortlich ist, die Eier, die von mehreren Partnern stammen, zu schützen, oft gegen eierfressende Weibchen, und die Eier regelmäßig zu reinigen. Die Eier können jederzeit nach den ersten 20 Tagen schlüpfen, bis zu fast einem halben Jahr nach dem Legen. Erntemänner benötigen vier bis acht Nymphenstadien, um die Reife zu erreichen, wobei sechs die häufigsten sind (Pinto-da-Rocha et al. 2007).Erntehelfer sind meist nachtaktiv und in Brauntönen gefärbt, obwohl es eine Reihe von tagaktiven Arten gibt, die lebendige Muster in Gelb, Grün und Schwarz mit verschiedenen rötlichen und schwärzlichen Flecken und Netzen haben.Um mit Raubtieren wie Vögeln, Säugetieren, Amphibien und Spinnen fertig zu werden, kleben einige Arten Trümmer auf ihren Körper, und viele spielen tot, wenn sie gestört werden. Viele Arten können ihre Beine lösen, die sich weiter bewegen, um Raubtiere zu verwirren. Sehr langbeinige Arten vibrieren ihren Körper („Wippen“), wahrscheinlich auch zu verwirren. Dies ähnelt dem Verhalten der ähnlich aussehenden, aber nicht verwandten Daddy Longlegs-Spinne, die bei Berührung wild in ihrem Netz vibriert. Duftdrüsen emittieren Substanzen, die größere Raubtiere abschrecken können, aber auch gegen Ameisen wirksam sind (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Viele Arten von Erntehelfern tolerieren leicht Mitglieder ihrer eigenen Art, mit Aggregationen von vielen Individuen oft an geschützten Standorten in der Nähe von Wasser gefunden. Diese Aggregationen können bis zu 200 Tiere in den Laniatores, aber mehr als 70.000 in bestimmten Eupnoi zählen. Dieses Verhalten kann eine Strategie gegen klimatische Widrigkeiten sein, aber auch gegen Raubtiere, die die Wirkung von Duftsekreten kombinieren und die Wahrscheinlichkeit verringern, dass jedes Individuum gefressen wird (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Gefährdeter Status

Einige troglobitische (höhlenbewohnende) Opilione gelten als gefährdet, wenn sich ihre Heimathöhlen in oder in der Nähe von Städten befinden, in denen Verschmutzung und Entwicklung des Landes den Lebensraum der Höhle verändern können. Andere Arten sind durch die Invasion nicht einheimischer Feuerameisen bedroht.

Alle troglobitischen Arten (aller Tiertaxa) gelten in Brasilien als zumindest bedroht. Es gibt vier Arten von Opiliones in der brasilianischen Nationalen Liste für gefährdete Arten, alle höhlenbewohnende Arten. Giupponia chagasi (Pérez & Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Šilhavý, 1974 und Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).

Mehrere Opiliones in Argentinien scheinen gefährdet, wenn nicht sogar gefährdet zu sein. Dazu gehören Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), der nur auf dem Cerro Uritorco, dem höchsten Gipfel der Sierras Chicas-Kette (Provincia de Cordoba), zu finden ist, und Pachyloides borellii (Roewer, 1925) befindet sich in Regenwaldgebieten im Nordwesten Argentiniens, die sich in einem vom Menschen dramatisch veränderten Gebiet befinden. Der Höhlenbewohner Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) ist offenbar durch menschliches Handeln gefährdet. Bisher wurde in Argentinien kein Erntehelfer in eine Rote Liste aufgenommen und erhält daher keinen Schutz.Maiorerus randoi (Rambla, 1993) wurde nur in einer Höhle auf den Kanarischen Inseln gefunden. Es ist im Catálogo Nacional de especies amenazadas (Nationaler Katalog bedrohter Arten) der spanischen Regierung enthalten.

Texella reddelli (Goodnight & Goodnight, 1967) und Texella reyesi (Ubick & Briggs, 1992) sind in den Vereinigten Staaten als vom Aussterben bedrohte Arten aufgeführt. Beide stammen aus Höhlen in Zentral-Texas. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other eingeschränkte Lebensräume in Zentralkalifornien werden als gefährdete Arten eingestuft, erhalten aber noch keinen Schutz.

Missverständnis

Eine urbane Legende behauptet, dass der Harvestman das giftigste Tier der Welt ist, aber zu kurze Reißzähne oder ein zu rundes und kleines Maul besitzt, um einen Menschen zu beißen, und daher nicht gefährlich ist (Crawford 2005). (Der gleiche Mythos gilt für die Kellerspinne, die auch als Daddy Longlegs bezeichnet wird.) Dies ist in mehrfacher Hinsicht unwahr. Keine der bekannten Arten hat Giftdrüsen oder Reißzähne, stattdessen Cheliceren (OIDG 2005). Die Größe des Mundes variiert je nach Art, aber selbst solche mit relativ großen Kiefern beißen Menschen oder andere große Kreaturen kaum, selbst nicht zur Selbstverteidigung.

Forschung

Erntehelfer sind eine wissenschaftlich viel vernachlässigte Gruppe. Die Beschreibung neuer Taxa war schon immer von der Aktivität einiger engagierter Taxonomen abhängig. Carl Friedrich Roewer beschrieb von den 1910er bis 1950er Jahren etwa ein Drittel (2.260) der heute bekannten Arten und veröffentlichte 1923 das wegweisende systematische Werk Die Weberknechte der Erde mit Beschreibungen aller bis dahin bekannten Arten. Andere wichtige Taxonomen auf diesem Gebiet sind Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen und Zac Jewell um die Jahrhundertwende und später Cândido Firmino de Mello-Leitão und Reginald Frederick Lawrence. Seit 1980 hat sich das Studium der Biologie und Ökologie von Erntehelfern intensiviert, insbesondere in Südamerika (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Phylogenie und Systematik

Erntehelfer sind sehr alte Spinnentiere. Fossilien aus dem Devon, vor 400 Millionen Jahren, zeigen bereits Merkmale wie Luftröhre und Geschlechtsorgane, was beweist, dass die Gruppe seit dieser Zeit an Land gelebt hat. Sie sind wahrscheinlich eng mit den Scorpions, Pseudoscorpions und Solifuges verwandt; Diese vier Ordnungen bilden die Clade Domopod. Die Opilione sind morphologisch über einen langen Zeitraum nahezu unverändert geblieben (Pinto-da-Rocha et al. 2007). In den 400 Millionen Jahre alten Rhynie Cherts Schottlands wurden gut erhaltene Fossilien gefunden, die überraschend modern aussehen, was darauf hindeutet, dass sich die Grundstruktur der Erntehelfer seitdem nicht wesentlich verändert hat.

Ab 2006 wurden weltweit über 6.400 Arten von Erntehelfern entdeckt, obwohl die tatsächliche Anzahl der vorhandenen Arten 10.000 überschreiten kann (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Die Reihenfolge Opiliones kann in vier Unterordnungen unterteilt werden: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & Sørensen, 1904) und Laniatores (Thorell, 1876). Cyphophthalmi sind eine der beiden Linien von Erntemännern; Der andere, der die Laniatores, Dyspnoi und Eupnoi enthält, wird auch Phalangida genannt.

Beziehung innerhalb von Unterordnungen

Cyphophthalmi

Die Cyphophthalmi wurden in zwei Unterordnungen unterteilt, Temperophthalmi (einschließlich der Superfamilie Sironoidea mit den Familien Sironidae, Troglosironidae und Pettalidae) und Tropicophthalmi (mit den Superfamilien Stylocelloidea und seiner einzigen Familie Stylocellidae und Ogoveoidea, einschließlich Ogoveidae und Neogoveidae). Neuere Studien deuten jedoch darauf hin, dass die Sironidae, Neogoveidae und Ogoveidae nicht monophyletisch sind, während die Pettalidae und Stylocellidae sind. Die Einteilung in Temperophthalmi und Tropicophthalmi wird nicht unterstützt, wobei Troglosironidae und Neogoveidae wahrscheinlich eine monophyletische Gruppe bilden. Die Pettalidae sind möglicherweise die Schwestergruppe zu allen anderen Cyphophthalmi.

Während die meisten Cyphophthalmi blind sind, treten Augen in mehreren Gruppen auf. Viele Stylocellidae und einige Pettalidae tragen Augen in der Nähe oder auf den Ozophoren, im Gegensatz zu den meisten Erntemännern, die Augen oben haben. Die Augen der Stylocellidae könnten sich aus den seitlichen Augen anderer Spinnentiere entwickelt haben, die bei allen anderen Erntehelfern verloren gegangen sind. Unabhängig von ihrer Herkunft wird angenommen, dass bei Cyphophthalmi mehrmals Augen verloren gegangen sind. Spermatophoren, die normalerweise nicht bei Erntemännern, sondern bei mehreren anderen Spinnentieren vorkommen, sind bei einigen Sironidae und Stylocellidae vorhanden (Giribet und Kury 2007).

Eupnoi

Männliches Phalangium opilio

Die Eupnoi sind derzeit in zwei Superfamilien unterteilt, die Caddoidea und die Phalangioidea. Die Phalangioidea werden als monophyletisch angenommen, obwohl nur die Familien Phalangiidae und Sclerosomatidae untersucht wurden; Die Caddoidea wurden in dieser Hinsicht überhaupt nicht untersucht. Die Grenzen von Familien und Unterfamilien in Eupnoi sind in vielen Fällen ungewiss und bedürfen dringend weiterer Untersuchungen (Giribet und Kury 2007).

Dyspnoi

Die Sabaconid Sabacon cavicolens

Die Dyspnoi sind wahrscheinlich die am besten untersuchte Harvestman-Gruppe in Bezug auf die Phylogenie. Sie gelten als eindeutig monophyletisch und in zwei Superfamilien unterteilt. Die Verwandtschaft der Überfamilie Ischyropsalidoidea, bestehend aus den Familien Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae und Sabaconidae, wurde eingehend untersucht. Es ist nicht klar, ob Ceratolasmatidae und Sabaconidae jeweils monophyletisch sind, wie das Ceratolasmatid Hesperonemastoma Gruppen mit dem Sabaconid Taracus in molekularen Analysen. Alle anderen Familien sind unter Troguloidea zusammengefasst (Giribet und Kury 2007).

Laniatores

Der triaenonychid Fumontana deprehendor

Es gibt noch keine vorgeschlagene Phylogenie für die gesamte Gruppe der Laniatores, obwohl einige Familien diesbezüglich erforscht wurden. Die Laniatores sind derzeit in zwei Infraordnungen unterteilt, die „Insidiatores“ (Loman, 1900) und die Grassatores (Kury, 2002). Insidiatores ist jedoch wahrscheinlich paraphyletisch. Es besteht aus den beiden Superfamilien Travunioidea und Triaenonychoidea, wobei letztere näher an den Grassatores liegen. Alternativ könnten die Pentanychidae, die derzeit in Travunioidea leben, die Schwestergruppe aller anderen Laniatores sein.

Die Grassatores werden traditionell in Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea und Zalmoxoidea unterteilt. Einige dieser Gruppen sind nicht monophyletisch. Molekulare Analysen, die sich auf nukleare ribosomale Gene stützen, unterstützen die Monophylie von Gonyleptidae, Cosmetidae (beide Gonyleptoidea), Stygnopsidae (derzeit Assamioidea) und Phalangodidae. Die Phalangodidae und Oncopodidae dürfen keine monophyletische Gruppe bilden, wodurch die Phalangodoidea obsolet wird. Die Familien der veralteten Assamioidea wurden in andere Gruppen verschoben: Assamiidae und Stygnopsidae sind jetzt Gonyleptoidea, Epedanidae befinden sich in ihrer eigenen Superfamilie Epedanoidea, und die „Pyramidopidae“ sind möglicherweise mit Phalangodidae verwandt (Giribet und Kury 2007).

Die Familie Stygophalangiidae (1 Art, Stygophalangium karamani) aus unterirdischen Gewässern in Mazedonien ist manchmal in der Phalangioidea fehl am Platz. Es ist kein Harvestman.Crawford, R. 2005. Einfach nur seltsame Geschichten: Daddy-longlegs. Die Spinne Mythen Website. Burke Museum für Naturgeschichte und Kultur. Abgerufen am 7. Dezember 2008.

Alle Links abgerufen am 21.Dezember 2018.

• Harvestman: Bestellen Sie Opiliones-Diagnosefotos und Informationen zu nordamerikanischen Erntehelfern
• Harvestman: Bestellen Sie Opiliones-Diagnosefotos und Informationen zu europäischen Erntehelfern
• University of Aberdeen: The Rhynie Chert Harvestmen (fossils)
• National Museum page Classification of Opiliones Eine synoptische taxonomische Anordnung der Ordnung Opiliones, bis auf Familiengruppenebene, einschließlich einiger Fotos der Familien