Verwandte Optimierungsergebnisse

Einige andere kürzlich gemeldete Fälle biologischer Netzwerkoptimierung bieten eine Perspektive auf die oben genannten Fälle neuronaler Optimierung. Zum Beispiel ist ein amöboider Organismus, das Plasmodium des Schleimpilzes Physarum polycephalum, in der Lage, ein Labyrinth zu lösen, dh nicht nur einen Weg durch ein Labyrinth zu finden, sondern einen kürzesten Weg zu Nahrungsquellen (Nakagaki et al., 2000). Das Generieren einer solchen Lösung mit minimaler Länge ist eine Netzwerkoptimierungsleistung für jede einfache Kreatur. Es sollte jedoch beachtet werden, dass dieses Problem des kürzesten Pfades rechnerisch nicht unlösbar ist; Insbesondere ist es nicht NP-vollständig (Garey und Johnson, 1979). „Gierige Algorithmen“ können es lösen und auch als einfache vektormechanische „Tauziehen“ -Prozesse implementiert werden. Nichtsdestotrotz konvergiert die Tatsache, dass ein Schleimpilz einen Pfad durch ein Netzwerk optimieren kann, mit Beobachtungen der Netzwerkoptimierung in der Anatomie des Nervensystems. Letztere resultiert in der Lösung von rechnerisch komplexen (d.h., NP-complete) Probleme. Solche consilience verleiht Unterstützung für die neuroanatomischen Befunde.

Pfadoptimierung durch soziale Insekten wurde ebenfalls berichtet. Zum Beispiel bilden Holzameisen (Formica aquilonia) komplexe Baumstrukturen als Nahrungspfade; ihre Länge allein wird jedoch nicht minimiert (Buhl et al., 2009). Hummeln (Bombus terrestris) lösen zufriedenstellend ähnliche reisende Verkäufer Nahrungssuche Probleme zwischen Nahrungsquellen (Lihoreau et al., 2010), und argentinische Ameisen (Linepithima humile) können effiziente Baumstrukturen finden, die ihre Nester miteinander verbinden (Latty et al., 2011). Die beteiligten Netzwerke haben jedoch nur fünf oder weniger Knoten.

Einige Kritikpunkte sind im Zusammenhang mit dem hier berichteten Ergebnis der Hauptverdrahtungsoptimierung für C. elegans aufgetaucht, dass das tatsächliche Layout seiner Ganglien die minimale Gesamtdrahtlänge aller 11 hat! alternative mögliche Konfigurationen. Da die Optimierungsergebnisse der Primatenkortex von der Solidität der Nematodenergebnisse abhängen, überprüfen wir die Kritik der letzteren. Für die umfassende Suche nach Schneckenlayouts, Wir haben die einfachste Kostenmetrik verwendet, eine lineare Funktion der gesamten Drahtlänge; dieses Kostenmaß eignet sich auch gut für eine kraftgerichtete Placementsimulation und als Fitnessmaß für einen genetischen Algorithmus (Cherniak et al., 2002; siehe auch Fig. 2 und 3 oben).

Chklovskii (2004) schlägt vor, dass die Verdrahtungskosten stattdessen als Summe der Quadrate der Drahtlängen skaliert werden, und bietet eine quadratische Minimierungsanalyse der Ganglienposition an. Unter den Störungsanalysen, die wir auch durchgeführt hatten, um die Optimierungslandschaft zu erkunden, befand sich jedoch eine umfassende Suche aller 11! layouts mit Verbindungskosten stattdessen als Drahtlänge im Quadrat. Das tatsächliche Layout des Wurms sinkt dann im Rang von optimal # 1 auf # 404.959; Das tatsächliche Layout kostet 21% mehr als das billigste. Im Vergleich zu wirecost = wirelength schneidet ein wirelength Squared-Modell in Bezug auf die Passgenauigkeit nicht gut ab. Tatsächlich kommt Chklovskii zu dem Schluss, dass dieses Modell nicht die tatsächliche Reihenfolge aller Ganglien vorhersagt, insbesondere nicht für das dorsorektale (DR) Ganglion. (Zum Vergleich siehe z.B. DR-Position in Fig. 3 oben.)

Chen et al. (2006) erweitern Sie das Chklovskii (2004) -Verbindungsminimierungsmodell von Ganglien auf die Ebene der individuellen Neuronenpositionierung in C. elegans. Wiederum wird ein Drahtlängenquadratmaß für die Verbindungskosten verwendet. Auf dieser feineren anatomischen Skala wurden für unsere Analysen von Neuronendornen (Cherniak et al., 1999) hatten wir festgestellt, dass ein solches Hookesches Gesetzmodell, bei dem sich Verbindungen wie Federn verhalten, im Vergleich zu einem einfachen linearen Kostenmodell keine gute Leistung erbrachte. Darüber hinaus Chen et al. wir verwenden ein „Dedicated-Wire“ -Modell, bei dem ein Neuronenzellkörper eine separate Verbindung zu jeder seiner Synapsen haben muss, anstatt ein realistischeres „Shared-Wire“ -Modell. Eine deutsche Kalibrierung ist, dass wir eine weitere Reihe erschöpfender Suchen aller 11 durchgeführt hatten! layouts ohne tatsächliche gemeinsame Verbindungen auf Ganglienebene. Das tatsächliche Ganglion-Layout fällt dann im Rang von # 1 auf # 2.948.807; Mit der Redundanz dieser dedizierten Verbindungen kostet das tatsächliche Layout jetzt 38% mehr als das kostengünstigste. Je mehr gemeinsam genutzte Verbindungen zulässig sind — je mehr zulässige Verzweigungen -, desto besser ist das tatsächliche Layout.

Chen et al. (2006) berechnete Neuronenpositionen, die ihre quadratische Kostenfunktion minimieren. Eine Einschränkung für solche analytischen Lösungen (siehe auch Chklovskii, 2004) besteht darin, dass dieses Optimierungsproblem, wie erwähnt, tatsächlich NP-vollständig ist, dh im Allgemeinen ohne erschöpfende Suche nicht genau lösbar ist. (Beispiele für lokales minimales Einfangen für Ganglienlayouts finden Sie in Abb. 6 von Cherniak et al., 2002 und Fig. 8.5 von Cherniak, 2009.). In: Chen et al. gehen Sie nicht auf den NP-vollständigen Charakter des Verdrahtungsproblems ein. In: Chen et al. schlussfolgerung, dass einige Neuronen eine starke Abweichung vom „optimalen“ Placement-Modell zeigen; die Gesamtverdrahtungskosten der tatsächlichen Konfiguration sind fast viermal höher als die des optimierten Layouts. Im Vergleich zum linearen Minimierungskonto für die Ganglien lenkt die Leistung dieses quadratischen Minimierungsmodells für Neuronen die Aufmerksamkeit wieder auf die Kosten der Verbindungen.

Zeitgleich mit Chen et al. (2006), Kaiser und Hilgetag (2006) argumentierten auch, dass die tatsächlichen Layouts von Makaken-Cortex-Bereichen und von C. elegans-Neuronen keine Konfigurationen mit minimaler Drahtlänge waren. Wir konzentrieren uns auf ähnliche Fragen, die sich für diese Analyse des Wurmnervensystems ergeben. Um es noch einmal zu wiederholen: In der kombinatorischen Netzwerkoptimierungstheorie besteht das Problem der Komponentenplatzierung darin, bei einem Satz von Komponenten und deren Verbindungen eine Standortwahl von Komponenten zu finden, die minimale Gesamtkosten ergibt; Die Länge bestimmter einzelner Verbindungen ist kein Problem. Kaiser und Hilgetag berichten, dass die Neuanordnung der Positionen von 277 der 302 Neuronen des Wurms ein alternatives Netzwerk mit um 48% reduzierten Gesamtverdrahtungskosten ergeben kann. Wie für Chen et al. (2006) oben, wie mehrere Synapsen aus einer Neuronenfaser in alternativen Platzierungen behandelt werden, muss erneut untersucht werden. Kaiser und Hilgetag werfen beispielsweise die Frage nach der genauen Darstellung sensorischer und motorischer Verbindungskosten in ihren alternativen Neuronenlayouts auf. Wir hatten eine weitere Suche aller durchgeführt 11! alternative Ganglienlayouts, bei denen nur Muskelverbindungen gelöscht werden. Der Rang des tatsächlichen Layouts fiel dann von # 1 auf # 63.161, wobei die Wirecost um 10% über dem Optimum lag. Auch hier würde die Interpretation der alternativen Layout-Verbindungskosten von einer Klarstellung profitieren.

Somit scheinen ähnliche Fragen über die Sinnhaftigkeit sowohl der Chen et al. und Kaiser-Hilgetag Neuron Platzierung Optimierungsergebnisse. Relevant ist hier auch das bereits erwähnte beobachtete Neuronen-Verdrahtungsminimierungsmuster, dass zwei C. elegans-Neuronen, wenn sie verbunden sind, stark dazu neigen, sich im selben Ganglion zu gruppieren. Darüber hinaus entspricht die antero-posteriore Lage von Somata innerhalb der Ganglien signifikant einem Minimierungsmodell der Verbindungslänge (Cherniak, 1994a, 1995). Darüber hinaus berichteten wir in einem noch feineren Maßstab über eine Volumenminimierung von Dendrit- und Axondornen (Cherniak et al., 1999).Schließlich haben Klyachko und Stevens (2003) berichtet, dass das Layout der Funktionsbereiche des präfrontalen Makaken-Kortex optimal ist, da die tatsächliche Platzierung der 11 Bereiche die gesamte Drahtlänge ihrer bekannten Verbindungen minimiert. Nach Cherniak (2003b) und Cherniak et al. (2003, 2004) haben wir die hier verwendete präfrontale Neuroanatomie von Carmichael und Price (1996) erneut analysiert und stattdessen die einfache Konformität mit der Adjazenzregel als Verbindungskostenmaß verwendet, wie oben für den visuellen Kortex von Katzen und Makaken usw. Eine erschöpfende Suche nach alternativen Platzierungen ergab, dass das tatsächliche Layout der präfrontalen Bereiche dann in den besten 2 × 10− 5 aller möglichen alternativen Layouts rangierte. In unserer früheren Adjazenzkostenanalyse des visuellen Kortex von Makaken war das tatsächliche Layout einer Kernuntermenge von 11 Bereichen unter den besten 1,07 × 10− 5 aller Layouts gelistet. Die Verbindungsoptimierung von präfrontalen Kortexbereichen scheint also mit unseren Ergebnissen für den visuellen Kortex übereinzustimmen.