Das rezeptive Feld ist ein Begriff, der ursprünglich von Sherrington (1906) geprägt wurde, um einen Bereich der Körperoberfläche zu beschreiben, in dem ein Reiz einen Reflex hervorrufen könnte. Hartline erweiterte den Begriff auf sensorische Neuronen, die das rezeptive Feld als eine eingeschränkte Region des visuellen Raums definieren, in der ein Lichtreiz elektrische Reaktionen in einer Ganglienzelle der Netzhaut auslösen könnte. In Hartlines eigenen Worten können Antworten in einer gegebenen Sehnervenfaser nur bei Beleuchtung einer bestimmten eingeschränkten Region der Netzhaut erhalten werden, die als rezeptives Feld der Faser bezeichnet wird. Nach Hartline (1938) wurde der Begriff rezeptives Feld auf andere Neuronen im visuellen Weg, andere sensorische Neuronen und andere sensorische Wege ausgedehnt.Eine allgemeine Definition, die verschiedene Arten von Neuronen über sensorische Modalitäten hinweg umfasst, könnte wie folgt ausgedrückt werden. Das rezeptive Feld ist ein Teil des sensorischen Raums, der bei Stimulation neuronale Reaktionen hervorrufen kann. Der sensorische Raum kann in einer einzigen Dimension (z.B. Kohlenstoffkettenlänge eines Riechstoffes), zwei Dimensionen (z.B. Hautoberfläche) oder mehreren Dimensionen (z.B. b. Raum, Zeit und Stimmeigenschaften eines visuellen Aufnahmefeldes). Die neuronale Antwort kann als Zündrate definiert werden (d. h. Anzahl der von einem Neuron erzeugten Aktionspotentiale) oder auch Subschwellenaktivität umfassen (d. h. Depolarisationen und Hyperpolarisationen im Membranpotential, die keine Aktionspotentiale erzeugen).

• 1 Visuelle Aufnahmefelder
• 2 Somatosensorische Aufnahmefelder
• 3 Auditive Aufnahmefelder
• 4 Olfaktorische Aufnahmefelder
• 5 Glossar
• 6 Referenzen
• 7 Weiterführende Literatur
• 8 Externe Links
• 9 Siehe auch

Visuelle rezeptive Felder

Das rezeptive Feld eines visuellen Neurons umfasst eine zweidimensionale Region im visuellen Raum, deren Größe von einigen Bogenminuten (ein Punkt auf dieser Seite in Leseabstand) bis zu zehn Grad (die gesamte Seite) reichen kann. Die rezeptive Feldgröße nimmt in aufeinanderfolgenden Verarbeitungsstufen im visuellen Weg zu und nimmt in jeder Verarbeitungsstufe mit dem Abstand vom Fixierpunkt zu (Exzentrizität).

Retinale Ganglienzellen, die sich im Zentrum des Sehens in der Fovea befinden, haben die kleinsten rezeptiven Felder und diejenigen, die sich in der visuellen Peripherie befinden, haben die größten rezeptiven Felder. Die große rezeptive Feldgröße von Neuronen in der visuellen Peripherie erklärt die schlechte räumliche Auflösung unseres Sehens außerhalb des Fixationspunkts (andere Faktoren sind Photorezeptordichte und optische Aberrationen). Um sich der schlechten räumlichen Auflösung in unserer Netzhautperipherie bewusst zu werden, versuchen Sie, diese Textzeile zu lesen, während Sie Ihre Augen auf einen einzigen Buchstaben fixieren. Der Buchstabe, den Sie fixieren, wird in die Mitte Ihrer Fovea projiziert, wo die rezeptiven Felder der Ganglienzellen der Netzhaut am kleinsten sind. Die Buchstaben, die den Fixationspunkt umgeben, werden in die periphere Netzhaut projiziert. Sie werden feststellen, dass Sie nur wenige Buchstaben um den Fixierpunkt herum erkennen können und dass Sie Ihre Augen bewegen müssen, wenn Sie die gesamte Textzeile lesen möchten.Moderne Studien haben den Begriff rezeptives Feld um eine zeitliche Dimension erweitert. Das raumzeitliche rezeptive Feld beschreibt die Beziehung zwischen dem räumlichen Bereich des visuellen Raums, in dem neuronale Reaktionen hervorgerufen werden, und dem zeitlichen Verlauf der Reaktion. Die Beziehung zwischen den räumlichen und zeitlichen Dimensionen des rezeptiven Feldes ist besonders wichtig, um richtungsselektive Reaktionen von Neuronen im primären visuellen Kortex zu verstehen (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983).

Richtungsselektive Neuronen reagieren auf einige Bewegungsrichtungen besser als andere. Zum Beispiel kann ein Neuron auf eine vertikale Linie reagieren, die sich nach links bewegt, aber nicht nach rechts. Die richtungsselektiven Neuronen erzeugen visuelle Reaktionen mit unterschiedlichen Zeitverzögerungen an verschiedenen Regionen des rezeptiven Feldes. Einige Regionen reagieren schneller auf visuelle Reize als andere. Infolge dieser Unterschiede im Ansprechzeitpunkt erzeugt eine Linie, die sich von einem langsamen zu einem schnellen Bereich bewegt, eine stärkere Reaktion als eine Linie, die sich von einem schnellen zu einem langsamen Bereich bewegt. Wenn sich die Linie in die optimale Richtung bewegt, reagiert die langsame Region, die zuerst stimuliert wird, ungefähr zur gleichen Zeit wie die schnelle Region, die später stimuliert wird. Um eine Analogie zu machen, stellen Sie sich vor, dass zwei Personen versuchen, ‚Antwort‘ zur gleichen Zeit zu sagen, aber einer von ihnen spricht durch ein Mikrofon, das eine zeitliche Verzögerung von einer Sekunde hat. Die Person, die das verzögerte Mikrofon verwendet, muss eine Sekunde vor der anderen ‚Antwort‘ sagen, damit die beiden Stimmen im Einklang verschmelzen. Das Ergebnis ist eine stärkere ‚Antwort‘ als wenn die Reihenfolge umgekehrt wird.

Visuelle Aufnahmefelder werden manchmal als 3-dimensionale Volumina im visuellen Raum beschrieben, um neben dem planaren Raum auch die Tiefe einzubeziehen. Diese Verwendung des rezeptiven Feldes ist jedoch weniger verbreitet und beschränkt sich normalerweise auf kortikale Neuronen, deren Reaktionen durch die visuelle Tiefe moduliert werden.

Neuronen in verschiedenen Stadien des Sehwegs haben rezeptive Felder, die sich nicht nur in der Größe, sondern auch in der Struktur unterscheiden. Die Komplexität der rezeptiven Feldstruktur nimmt ebenso wie die Größe des rezeptiven Feldes in aufeinanderfolgenden Stadien des visuellen Pfades zu. Die meisten Neuronen in der Netzhaut und im Thalamus haben kleine rezeptive Felder, die eine sehr grundlegende Organisation haben, die zwei konzentrischen Kreisen ähnelt. Diese konzentrische rezeptive Feldstruktur wird normalerweise als Center-Surround-Organisation bezeichnet, ein Begriff, der ursprünglich von Kuffler (1953) geprägt wurde. On-Center-Ganglienzellen der Netzhaut reagieren auf helle Flecken, die von dunklen Hintergründen umgeben sind, wie ein Stern am dunklen Himmel. Außermittige Ganglienzellen der Netzhaut reagieren auf dunkle Flecken, die von hellen Hintergründen umgeben sind, wie eine Fliege in einem hellen Himmel.

Im primären visuellen Kortex sind rezeptive Felder viel vielfältiger und komplizierter als in der Netzhaut und im Thalamus. Nur wenige kortikale rezeptive Felder ähneln der Struktur thalamischer rezeptiver Felder, während andere längliche Subregionen aufweisen, die entweder auf dunkle oder helle Flecken reagieren, andere reagieren ähnlich auf helle und dunkle Flecken durch das gesamte rezeptive Feld und andere reagieren überhaupt nicht auf Flecken.

Hubel und Wiesel (1962) lieferten die erste Charakterisierung rezeptiver Felder im primären visuellen Kortex und die erste Klassifizierung kortikaler Zellen anhand ihrer rezeptiven Feldstrukturen. Einige kortikale Zellen reagieren auf helle und dunkle Flecken in verschiedenen Teilbereichen des rezeptiven Feldes, und die Anordnung dieser Teilbereiche kann verwendet werden, um die Reaktionen der Zelle auf visuelle Reize wie Linien, Balken oder quadratische Formen vorherzusagen. Zellen mit separaten Unterregionen, die entweder auf helle oder dunkle Flecken reagieren, werden als einfache Zellen bezeichnet. Alle anderen Zellen im visuellen Kortex, die keine separaten Unterregionen haben (die Mehrheit der Zellen), werden als komplexe Zellen bezeichnet (Martinez & Alonso, 2003).

Seit Hubel und Wiesel (1962) wurden andere Methoden zur Klassifizierung kortikaler rezeptiver Felder vorgeschlagen. Bis heute wurde jedoch keine Klassifizierungsmethode von der gesamten wissenschaftlichen Gemeinschaft weit verbreitet. Unter allen Klassifizierungsmethoden nach Hubel und Wiesel basiert die am weitesten verbreitete auf den Reaktionen kortikaler Neuronen auf sinusförmige Driftgitter. Einige kortikale Neuronen reagieren auf die sinusförmigen Änderungen der Luminanz, indem sie eine gleichgerichtete sinusförmige Reaktion erzeugen (die eine grobe lineare Nachbildung des Stimulus darstellt), während andere durch Erhöhen der mittleren Zündrate reagieren. Eine quantitative Messung der Antwortlinearität kann durch Fourier-Analyse erhalten werden. Die Antwortlinearität ist bimodal verteilt (Skottun et al., 1991), aber die Bedeutung dieser bimodalen Verteilung ist immer noch umstritten (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

Die große Vielfalt rezeptiver Felder im primären visuellen Kortex macht es schwierig, neuronale Klassen mit rezeptiven Feldeigenschaften zu korrelieren, wie es derzeit in der Netzhaut möglich ist (z.B. Masland, 2001). Neuronen im primären visuellen Kortex können selektiv auf verschiedene Attribute der visuellen Szene reagieren, wie z. B. Linienorientierung, Bewegungsrichtung, Luminanzkontrast, Reizgeschwindigkeit, Farbe, Netzhautdisparität und räumliche Frequenz (Häufigkeit von schwarzen und weißen Streifen in einem bestimmten visuellen Raum).

Die meisten Neuronen im primären visuellen Kortex reagieren auf sich bewegende Linien und sind selektiv für die Linienorientierung. Einige Neuronen sind scharf auf Orientierung abgestimmt und reagieren nicht auf Linien, die nur ein wenig von ihrer bevorzugten Orientierung geneigt sind, während andere kortikale Neuronen breit abgestimmt sind und auf eine breite Palette von Orientierungen reagieren. Die Selektivität jedes Neurons gegenüber Linienorientierung und anderen Parametern wird zu einem großen Teil durch die rezeptive Feldstruktur bestimmt. Ein sehr aktives Forschungsgebiet zielt darauf ab, realistische Modelle rezeptiver Feldstrukturen zu erstellen, die neuronale Reaktionen auf verschiedene Reize erklären können. Die bisher erfolgreichsten Modelle wurden für Neuronen in den frühesten Stadien des visuellen Pfades gebaut. Zum Beispiel können die rezeptiven Felder von Netzhaut- und Thalamusneuronen mit einer Differenz von Gauß ziemlich genau modelliert werden (DOG, Rodieck, 1965). Auch die rezeptiven Felder visueller kortikaler Neuronen, die direkten Input vom Thalamus erhalten, können mit Gabor-Funktionen modelliert werden (Jones & Palmer, 1987). Komplexere Modelle kombinieren mehrere Funktionen, um die Reaktion eines Neurons auf verschiedene Reize genau zu reproduzieren. Diese rezeptiven Feldmodelle zielen darauf ab, Informationen über alle möglichen Stimuli zu liefern, die neuronale Reaktionen am besten antreiben würden (z. B. Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

Die rezeptive Feldgröße von Neuronen im primären visuellen Kortex hängt stark vom Reizkontrast ab. Die Größe kann bei Messung mit kontrastarmen Stimuli mehr als doppelt so groß sein wie bei Messung mit kontrastarmen Stimuli. Darüber hinaus können bei Messung mit kontrastreichen Stimuli die neuronalen Reaktionen auf kontrastarme Linien erhöht werden, indem kollineare kontrastreiche Linien außerhalb des rezeptiven Feldes dargestellt werden (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).Neuronen in höheren kortikalen Bereichen haben große rezeptive Felder und können selektiver auf die Identität des Stimulus als auf seinen physischen Standort reagieren. Zum Beispiel reagieren Neuronen im inferotemporalen Kortex selektiv auf Objekte und Gesichter (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) und ein bemerkenswertes Beispiel für Selektivität für die Stimulidentität wurde kürzlich für ein Neuron im temporalen Kortex berichtet. Dieses Neuron reagierte selektiv auf die Identität „Halle Berry“, entweder als Gesicht oder einfach als geschriebener Name der Schauspielerin (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

Somatosensorische rezeptive Felder

Die rezeptiven Felder somatosensorischer Neuronen haben viele Gemeinsamkeiten mit den rezeptiven Feldern visueller Neuronen. Wie bei visuellen Neuronen umfassen die somatosensorischen rezeptiven Felder einen begrenzten 2-dimensionalen Raumbereich, in dem ein Reiz eine neuronale Reaktion hervorrufen kann. In somatosensorischen Neuronen bezieht sich der Raum jedoch auf eine Region des Körpers und der Reiz kann Berührung, Vibration, Temperatur oder Schmerz sein.Ähnlich wie bei visuellen Neuronen sind die rezeptiven Felder somatosensorischer Neuronen in den Regionen des Körpers, in denen die räumliche Wahrnehmungsauflösung am höchsten ist, kleiner. Die Fingerspitzen haben die höchste räumliche Auflösung (und die kleinsten Aufnahmefelder), während die Oberschenkel- und Wadenregion die niedrigste räumliche Auflösung (und die größten Aufnahmefelder) aufweisen. Die räumliche auflösung zu licht-touch stimulation kann ausgewertet werden durch messung zwei-punkt diskriminierung schwellen. Das Subjekt muss melden, ob die Haut entweder mit einem oder zwei spitzen Objekten berührt wird, die eng beieinander liegen. Wenn der Abstand zwischen den beiden Objekten klein ist, ist es nicht möglich, zuverlässig zwischen einem oder zwei sich berührenden Objekten zu unterscheiden. Der Mindestabstand, der erforderlich ist, um zwei spitze Objekte zu unterscheiden, wird als Zweipunktunterscheidungsschwelle bezeichnet. Die Zweipunktunterscheidungsschwelle beträgt an den Fingerspitzen weniger als 5 mm und am Oberschenkel etwa 40 mm.Wie im visuellen System haben die rezeptiven Felder im somatosensorischen Thalamus eine zentrumsorientierte Organisation und die im somatosensorischen Kortex komplexere rezeptive Feldstrukturen, die die Neuronen selektiv für die Orientierung und Bewegungsrichtung eines Reizes machen.

Auditorische Aufnahmefelder

Das auditorische Sinnesepithel reagiert selektiv auf die Schallfrequenz und nicht auf die räumliche Lage des Reizes, wie dies im visuellen und somatosensorischen System der Fall ist. Folglich ist es die Schallfrequenz, die die auditiven Aufnahmefelder in den frühesten Stadien der sensorischen Verarbeitung definiert.

Während im visuellen und somatosensorischen System die räumlichen Aufnahmefelder direkt aus Verbindungen aufgebaut werden, die in den sensorischen Epithelien (Rezeptoren in Netzhaut und Haut) entstehen, müssen im auditorischen System die räumlichen Aufnahmefelder durch spezifische Schaltkreise synthetisiert werden, die Unterschiede in der Reizintensität und im Timing zwischen den beiden Ohren vergleichen. Daher wird in der Hörphysiologie der Begriff rezeptives Feld häufig mit zwei verschiedenen Bedeutungen verwendet. Als erste Bedeutung kann sich ein auditorisches rezeptives Feld auf den Bereich von Schallfrequenzen beziehen, die das Neuron am optimalsten stimulieren (auditorisches spektrotemporales rezeptives Feld). Als zweite Bedeutung kann sich ein auditorisches rezeptives Feld auf die Region im auditorischen Raum beziehen, in der ein Reiz eine neuronale Reaktion hervorrufen kann (auditorisches räumliches rezeptives Feld).

Das Sinnesorgan im Hörsystem, die Cochlea, hat eine präzise Darstellung der Schallfrequenz, die wie eine Klavierskala organisiert ist: Niedrigere Töne werden an der Spitze der Cochlea und höhere Töne an der Basis dargestellt. Neuronen in verschiedenen Stadien des Hörwegs können sehr empfindlich auf kleine Variationen der Schallfrequenz reagieren und ihre Reaktionen können unterschiedliche Zeitverläufe haben. Sowohl der Frequenzbereich als auch der zeitliche Verlauf der Antwort werden im spektrotemporalen rezeptiven Feld quantitativ dargestellt.

Im Gegensatz dazu ähnelt das auditiv-räumliche Empfangsfeld eher den visuellen und somatosensorischen Empfangsfeldern, da es einen Raumbereich darstellt, in dem ein Reiz (Klang) eine neuronale Reaktion erzeugt. Wie bei visuellen und somatosensorischen rezeptiven Feldern haben räumliche rezeptive Felder in frühen Stadien des Hörwegs eine Zentrum-Surround-Organisation. Zum Beispiel reagieren einige auditorische Neuronen im Mittelhirn auf Geräusche, die in einem definierten Bereich des auditorischen Raums präsentiert werden, der das rezeptive Feldzentrum ist, und die Reaktion wird reduziert, wenn der Stimulus in einer Region präsentiert wird, die das Zentrum umgibt, das ist das rezeptive Feld umgeben. Die Center-Surround-rezeptiven Felder der auditorischen Neuronen decken einen viel größeren Raumbereich ab als visuelle und somatosensorische rezeptive Felder mit ähnlicher Center-Surround-Organisation. Auditorische räumliche rezeptive Felder befinden sich in der Regel vor dem Tier und können auf einen einzigen Quadranten in der kontralateralen Seite des Gehirns beschränkt sein, in dem das Neuron aufgezeichnet wird (Knudsen & Konishi, 1978).

Olfaktorische rezeptive Felder

Die rezeptiven Felder von olfaktorischen Neuronen wurden viel weniger untersucht als die rezeptiven Felder von Neuronen in anderen sensorischen Systemen. Die olfaktorischen rezeptiven Felder sind besonders schwer zu charakterisieren, da die Geruchsparameter, die den olfaktorischen Raum definieren, wenig bekannt sind. Neuere Erkenntnisse deuten darauf hin, dass olfaktorische rezeptive Felder entlang der Dimension der molekularen Kohlenstoffkettenlänge abgebildet werden. Die rezeptiven Felder von Zellen in frühen Stadien der olfaktorischen Verarbeitung umfassen häufig inhibitorische Reaktionen auf die längsten und kürzesten effektiven Kettenlängen (Wilson, 2001).

Glossar

Auditorisches räumliches rezeptives Feld: Die Region des Raumes, in der ein Schall eine Antwort in einem auditorischen Neuron erzeugen kann.

Auditorisches spektrotemporales rezeptives Feld: Spektrum von Schallfrequenzen, die eine Antwort in einem auditorischen Neuron erzeugen (dargestellt als Funktion des Zeitverlaufs der Antwort).

Breit abgestimmt: Bezieht sich auf Neuronen, die ähnlich auf eine Vielzahl von Variationen innerhalb einer bestimmten Reizdimension reagieren. Zum Beispiel reagieren Neuronen, die eine breite Orientierungsabstimmung haben, ähnlich auf alle Linienorientierungen ( Abbildung 5b). Neuronen, die eine breite Raumfrequenzabstimmung aufweisen, reagieren ähnlich auf einen weiten Bereich von Raumfrequenzen.Cochlea: Ein Teil des Innenohrs, der eine spiralförmige, hohle, konische Knochenkammer ist. Die auditorischen sensorischen Neuronen befinden sich in der Cochlea.Komplexe Zellen: Neuronen im primären visuellen Kortex, die nicht als einfache Zellen klassifiziert werden können (sie reagieren nicht auf helle und dunkle Flecken in verschiedenen Regionen des rezeptiven Feldes).Richtungsselektiv: Neuronen, die stark auf eine bestimmte Bewegungsrichtung reagieren und nicht (oder schwächer) auf die entgegengesetzte Richtung reagieren.

DOG: Eine Funktion, die sich aus der Differenz zweier Gaußscher Funktionen ergibt. DOG steht für difference of Gaussians.

Exzentrizität: Der Abstand zwischen dem rezeptiven Feldzentrum eines gegebenen Neurons und dem Sehzentrum (Fixationspunkt oder Fovea).Elektrische Reaktionen: Elektrische Aktivität, die Neuronen als Reaktion auf einen sensorischen Reiz erzeugen. Der Begriff ‚elektrische Antwort‘ ist normalerweise Membrandepolarisationen vorbehalten, die zu Aktionspotentialen (auch Spikes genannt) in einem einzelnen Neuron führen. Solche Spikes können extrazellulär mit Mikroelektroden aufgezeichnet werden, was die am häufigsten verwendete Technik ist, um neuronale rezeptive Felder abzubilden.

Fourier-Analyse: Eine mathematische Methode zur Charakterisierung allgemeiner Funktionen durch Summen einfacherer Kreisfunktionen (Sinus- und Cosinusfunktionen). Es wird verwendet, um spezifische Frequenzkomponenten aus den PSTHs der neuronalen Antworten zu extrahieren und die Amplitude und Phase jeder Komponente zu messen.Fovea: Eine kleine Region der Netzhaut (~ 1 mm Durchmesser für die menschliche Fovea), in der die Kegelphotorezeptoren am dichtesten gepackt sind, um die höchste Sehschärfe zu erzielen.

Gabor-Funktionen: Funktionen, die sich aus der Multiplikation einer Sinusfunktion mit einer Gaußschen Funktion ergeben.

Mittlere Feuerrate: Gesamtzahl der Spitzen gemittelt über die Zeit und über mehrere Reizpräsentationen. Es wird normalerweise in Spitzen pro Sekunde gemessen.

Bogenminute: Ein Sechzigstel eines visuellen Grades.Rezeptives Feld: Eine bestimmte Region des sensorischen Raums, in der ein geeigneter Reiz eine elektrische Reaktion in einem sensorischen Neuron auslösen kann.

Gleichgerichtete Sinuskurve: Eine sinusförmige Funktion, die halbwellengleichgerichtet ist (alle negativen Werte werden auf Null gesetzt).

Ganglienzelle der Netzhaut: Neuron im inneren Teil der Netzhaut (Teil der Pupille), der visuelle Informationen vom Auge zu den tiefen Strukturen des Gehirns transportiert.Scharf abgestimmt: Bezieht sich auf Neuronen, die nur auf einen engen Bereich von Variationen in einer bestimmten Reizdimension reagieren. Zum Beispiel reagieren Neuronen mit scharfer Orientierungsabstimmung nur auf einen engen Bereich von Linienorientierungen ( Abbildung 5a). Neuronen, die eine scharfe räumliche Frequenzabstimmung aufweisen, reagieren nur auf einen engen Bereich räumlicher Frequenzen.

Einfache Zellen: Neuronen im primären visuellen Kortex, deren rezeptive Felder separate Subregionen haben, die entweder auf helle oder dunkle Flecken reagieren. Die Entdeckung einfacher Zellen im visuellen Kortex und die erste Verwendung des Begriffs ‚einfache Zelle‘ gehen auf Hubel und Wiesel (1962) zurück. Hubel und Wiesel definierten einfache Zellen als Zellen im primären visuellen Kortex der Katze, deren rezeptive Felder vier verschiedene Kriterien erfüllen: 1) Die rezeptiven Felder können in verschiedene exzitatorische und inhibitorische Regionen unterteilt werden; 2) Es gibt eine Summierung innerhalb der getrennten exzitatorischen und inhibitorischen Teile; 3) es gibt einen Antagonismus zwischen exzitatorischen und inhibitorischen Regionen; 4) Es ist möglich, die Reaktionen auf stationäre oder sich bewegende Flecken verschiedener Formen aus einer Karte der exzitatorischen und inhibitorischen Bereiche vorherzusagen.

Spatial frequency: Frequenz von schwarzen und weißen Streifen in einem bestimmten visuellen Raum. Es wird in Zyklen pro Grad gemessen. Ein Zyklus besteht aus einem schwarzen und einem weißen Streifen. Zum Beispiel hat ein Muster von schwarz-Weiß-schwarz-weißen Streifen, das in einem Grad enthalten ist, eine Ortsfrequenz von 2 Zyklen pro Grad.

Raumzeitliches rezeptives Feld: Ein räumliches rezeptives Feld, das zu unterschiedlichen Zeitverzögerungen zwischen Stimulus und neuronaler Reaktion aufgetragen ist.

Visueller Grad: Die Menge an visuellem Raum, die von einem Kegel mit einem Winkel von 1 Grad bedeckt ist, dessen Spitze sich an der Fovea der Netzhaut befindet. Ein visueller Grad deckt einen Kreis von 1 cm Durchmesser ab, wenn der Abstand zwischen dem Auge und dem Fixationspunkt 57 cm beträgt. Wenn der Abstand 114 cm beträgt, deckt ein visueller Grad einen Kreis von 2 cm Durchmesser ab.

Visuelle Peripherie: Teil des Gesichtsfeldes, das auf die nicht-foveale Netzhaut (auch periphere Netzhaut genannt) projiziert wird.

Interne Referenzen

• Valentino Braitenberg (2007) Gehirn. Scholarpedia, 2(11): 2918.

• Olaf Sporns (2007) Komplexität. Scholarpedia, 2(10): 1623.

• Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3(8): 1490.

• John Dowling (2007) Retina. Scholarpedia, 2(12): 3487.

• S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1(9): 1583.

Weiterführende Literatur

• Wikipedia: Rezeptives Feld

Siehe auch

• Area V1, Encyclopedia of touch