Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrière 1867

Allgemeine Namen

Bergschierling, schwarzer Schierling, Schierlingfichte (Torfmoor 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

Taxonomische Hinweise

Das einzige Mitglied der Tsuga-Untergattung Hesperopeuce (Lemmon) Ueno unterscheidet sich von der Untergattung Tsuga durch die langen zylindrischen Zapfen mit kurz weichhaarigen Schuppen und die weniger abgeflachten Blätter mit Stomata auf beiden Seiten.

Synonymie (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) Sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; und
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

Zwei Unterarten, der Typ und T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). Eine schlecht differenzierte Sorte, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffrey Schneider . Die Sorte wurde auch als Hybrid mit T betrachtet. heterophylla, als T. × jeffreyi (Henry) Henry, aber die Zapfen zeigen keine Anzeichen von Einfluss dieser Art, und die Hybridisierung wurde experimentell nie verifiziert (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan und H. Gaussen postulierten 1948, dass dieses Taxon durch Hybridisierung zwischen Picea und Tsuga entstand. Diese Hypothese wurde kürzlich durch DNA-Studien widerlegt; Röntgen (im Druck) (M.P. Frankis E-Mail 1999.02.06).

Beschreibung

Bäume bis 40 m hoch und 150 cm dbh; Krone konisch. Rinde anthrazitgrau bis rotbraun, schuppig und tief zerklüftet. Zweige gelb-braun, dicht behaart. Buds länglich, 3-4 mm. Nadeln 10-25(30) mm, meist Verbreitung in alle Richtungen von Zweigen, gebogen in Richtung Zweig apex, verdickt zentral entlang der Mittellinie, etwas abgerundet oder 4-Winkel im Querschnitt, beide Oberflächen glaucous, mit ± unauffällig stomata bands; Ränder ganze. Samenzapfen violett reifend mittel bis dunkelgrau-braun, länglich-zylindrisch, 3-6 × 1,5-2,5 cm (offen); Schuppen kurz weichhaarig, breit fächerförmig, 8-l1 × 8-11 mm, Spitze abgerundet bis spitz. 2n=24 (Taylor 1993, M.P. Frankis E-Mail 1999.02.06).

Var. jeffreyi unterscheidet sich in spärlicheren Blättern, grüner mit weniger Stomata oben, möglicherweise eine Anpassung an niedrigere Höhe Lebensräume, aber es ist noch schlecht erforscht. In der Vergangenheit wurden die grüneren Blätter als Ergebnis einer Hybridisierung mit T. heterophylla interpretiert, aber die Zapfen und der Wuchsstil sind nicht von typischen T. mertensiana zu unterscheiden (M.P. Frankis e-Mail 1999.02.06).

Verbreitung und Ökologie

Kanada: British Columbia; USA: Alaska, Washington, Idaho, Montana, Oregon, Kalifornien und Nevada auf 0-3050 m. Der Höhenbereich der Art ist mit dem Breitengrad ziemlich variabel und reicht von 0-1070 m in Alaska bis 1600-2300 m im Süden Oregons (wo subsp. mertensiana gliedert sich in subsp. grandicona), auf 2750-3050 m in der südlichen Sierra Nevada. Siehe auch Thompson et al. (1999). Winterhart bis Zone 4 (Kalthärtegrenze zwischen -34,3°C und -28,9°C) (Bannister und Neuner 2001).

Im gesamten Verbreitungsgebiet dieser Art ist die mittlere Jahrestemperatur ungefähr konstant bei 3-4 ° C und der Niederschlag ist zwar sehr variabel (970 bis 3020 mm), zeigt jedoch keinen Breitengradienten. Der Anteil des Niederschlags, der als Schnee fällt, nimmt jedoch mit dem Breitengrad stark ab, von 88 Prozent in Kalifornien auf 14 Prozent in Alaska, was eine Übersetzung vom mediterranen zum subarktischen Seeklima über 25 Breitengrade widerspiegelt. Sein Lebensraum ist relativ küstennah; Es kommt nicht im Regenschatten der Gebirgskette Coast-Cascade-Sierra Nevada vor, außer lokal in den Rocky Mountains, wo Küstenluftmassen eindringen und hohen Winterschneefall erzeugen können. Es wurde vermutet, dass die Affinität der Arten zu Gebieten mit hartnäckigen Winterschneepacks darin besteht, dass sie gefrorene Böden nicht vertragen. Während des größten Teils seines Verbreitungsgebiets definiert T. mertensiana den oberen Teil des subalpinen Waldes und ist herkömmlicherweise in zwei Höhenzonen unterteilt: die Waldunterzone mit durchgehendem Wald mit geschlossenen Baumkronen und die Parkland-Unterzone mit Baumklumpen, die durch Fellfelder, Feuchtwiesen oder niedrige subalpine Sträucher getrennt sind. Innerhalb der Parkland-Subzone spiegelt das diskontinuierliche Walddach typischerweise den reduzierten Erfolg der Sämlingsgründung wider, der mit einer tiefen und anhaltenden Winterschneedecke verbunden ist. In den höchsten Lagen wächst T. mertensiana als Schnittholzbaum in Krummholzform (Arno und Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. jeffreyi wurde von einigen verstreuten Standorten im Bereich des Typs gemeldet (Farjon 1990).

Die beiden unteren Fotos rechts veranschaulichen einige der Hauptmerkmale von T. mertensiana-Baumklumpen in der subalpinen Parklandschaft. Diese Klumpen enthalten oft ein oder zwei außergewöhnlich große und alte Bäume, zusammen mit mehreren jüngeren Bäumen. Die jüngeren Bäume repräsentieren üblicherweise mehrere verschiedene Altersklassen. Der älteste Baum datiert möglicherweise nicht auf den Ursprung des Baumklumpens; Oft befinden sich die verfallenen Überreste noch älterer Bäume innerhalb des Klumpens. Die Entstehung und Entwicklung dieser Klumpen wurde von verschiedenen Autoren untersucht; Eine Literaturübersicht erscheint in meiner Dissertation (Earle 1993). Arno und Hammerly (1984) bieten auch eine informative Diskussion des Themas. Typischerweise befinden sich diese Klumpen an topografischen Höhepunkten, an denen der Winterschnee geringfügig früher schmilzt als auf benachbarten Mikrosites. Die Ansiedlung von Bäumen an diesen Standorten korreliert häufig mit Episoden relativ warmen, trockenen Klimas, die mehrere Jahre dauern; In den Kaskaden zum Beispiel wurden solche Episoden in den 1930er Jahren aufgezeichnet (Franklin et al. 1971) und wieder in den späten 1990er Jahren (Pers. obs.). Sämlinge, die in den 1990er Jahren gegründet wurden, sind immer noch sehr klein und es wird interessant sein zu sehen, wie sie unter der globalen Erwärmung abschneiden. Sobald ein Klumpen mindestens einen Baum enthält, der groß genug ist, um über die Winterschneedecke zu ragen, bewirkt die vom Baum emittierte Schwarzkörperstrahlung, dass der Schnee in der Nähe des Baumes früher und schneller schmilzt als auf der offenen Wiese. Auf diese Weise verändert der Baum seine Umgebung, um die Schneeansammlung zu reduzieren und Bedingungen zu schaffen, die sowohl dem Wachstum bestehender Bäume als auch der Etablierung neuer Bäume förderlich sind, sowohl aus Samen als auch über asexuelle Mittel (Schichtung) (Earle 1993). Im Laufe der Zeit neigt der Baumklumpen dazu, radial zu wachsen; Solche Klumpen wurden „Holzatolle“ genannt (Griggs 1938). Die Bildung solcher Klumpen ist nicht auf T. mertensiana beschränkt. Es wurde beobachtet, dass viele Holzschnittarten in Gebieten, in denen eine tiefe und anhaltende Schneedecke die Baumbildung verzögert, Klumpen bilden, darunter Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis und Cupressus nootkatensis. Es ist auch nicht ungewöhnlich, mehr als eine Nadelbaumart in einem Klumpen zu finden. T. mertensiana initiiert typischerweise Klumpen in seinem Bereich, aber solche Klumpen unterstützen oft auch Abies amabilis oder Cupressus nootkatensis. An trockeneren Standorten, wie in den Rocky Mountains, Klumpen werden häufig von Pinus albicaulis initiiert, und ein „Rock“ von jungen Abies lasiocarpa wächst dann um ihn herum auf. Nach einer Zeit von Jahrhunderten kann der Pinus aufgrund der Schattierung durch die jetzt hohen Abies sterben, und die Abies können zu ihrer Zeit einer schattentoleranteren Picea engelmannii weichen. Bei ausreichender Zeit und einem günstigen Klima können Klumpen schließlich zu einem durchgehenden Wald verschmelzen, aber eine Episode von starkem kaltem / nassem Wetter oder ein katastrophales Feuer kann die Uhr zurücksetzen und den Standort auf eine offene Wiese zurückbringen.

Big tree

Der offizielle ‚Big Tree‘ ist ein Exemplar der Subsp. grandicona 34 m hoch mit einem dbh von 224 cm und einer Kronenausbreitung von 13 m, in Alpine County, CA (American Forests 1996). Das größte bekannte Exemplar von subsp. mertensiana ist 59.1 m groß, mit einem dbh von 127 cm, im Olympic National Park, WA (Robert Van Pelt (der diesen Baum gemessen hat) e-Mail 1998.03.18). Muir (1894) beschrieb einen Baum 19 Fuß 7 Zoll im Umfang (191 cm dbh) in der Nähe von Lake Hollow in der Sierra Nevada; Dies ist eine der frühesten großen Baum Messungen aufgezeichnet.

Älteste

Vor langer Zeit (1980er Jahre) hörte ich einen glaubwürdigen Forscher erzählen, dass er ein etwa 1400 Jahre altes Exemplar in Old Forest in der Nähe von Vancouver, British Columbia, gefunden habe. Leider habe ich keine weiteren Details, außer zu beachten, dass ich selbst Bäume über 800 Jahre alt in British Columbia abgetastet haben.

Dendrochronologie

Ab Februar 1999 gibt es etwa 25 veröffentlichte Studien, die bis ins Jahr 1923 zurückreichen. Die große Mehrheit dieser Studien hat das Klima oder einen Faktor untersucht, der eng mit dem Klima zusammenhängt, wie z. B. Timberline Fluktuation oder Gletscherausdehnung. Die Nützlichkeit der Art für Klimastudien beruht auf ihrem Vorkommen an der alpinen Waldgrenze und ihrer starken Wechselwirkung mit der Ansammlung von Schneedecken. Zum Beispiel ist es inzwischen allgemein anerkannt, dass eine weit verbreitete Invasion subalpiner Wiesen im pazifischen Nordwesten in den 1930er und 1940er Jahren als Reaktion auf eine längere Episode reduzierter Winterschneepakete stattfand (Franklin 1988). Graumlich und Brubaker (1986) untersuchten die Beziehung zwischen Klima und Ringbreite für einige Bestände im Kaskadenbereich von WA, und ich führte einige (unveröffentlichte) explorative Studien durch, die sich auf Bevölkerungsaltersstrukturen und Wettbewerbsinteraktionen in subalpinen Parklandschaften des Kaskadenbereichs von BC, WA und OR konzentrierten.

Ethnobotanik

Das Holz von Tsuga mertensiana ist dem von T. heterophylla als Holz und als Zellstoff etwas unterlegen, was die extensive Abholzung subalpiner Wälder kaum verzögert hat. Es ist an eine Vielzahl von klimatischen Bedingungen anpassbar und wird häufig als Zierpflanze verwendet (Burns & Honkala 1990) (USDA Hardiness Zone 5). In dieser Eigenschaft unterscheidet es sich von vielen alpinen Nadelbäumen durch seine Toleranz gegenüber relativ warmen, feuchten Umgebungen und bleibt in solchen Umgebungen gesund, während es langsam wächst; ideale Eigenschaften für eine Zierkonifere.

Beobachtungen

Da diese Art bis an die alpine Waldgrenze heranwächst, zeigen sich ihre malerischsten Qualitäten im Hochgebirge. Besonders gute Standorte sind die Parklandschaften, wo die Landschaft von einem Mosaik aus Wiesen- und Baumklumpen bedeckt ist. Beispiele sind das Hochland des Garibaldi Provincial Park in BC, das Sieben-Seen-Becken des Olympic National Park in WA, und Jefferson Park in der Mount Jefferson Wilderness von OR. Subsp. grandicona wächst auch fast überall im hochalpinen Seenland der Sierra Nevada, einschließlich Gebieten in Yosemite, Kings Canyon und Sequoia Nationalparks.

Zitate

Amerikanische Wälder 1996. Das 1996-1997 Nationale Register der großen Bäume. Washington, D.C: Amerikanische Wälder.

Arno, Stephen F. und Jane Gyer. 1973. Sierra Bäume entdecken. In: Yosemite Natural History Association. 89 Seiten.

Arno, Stephen F. und Ramona Hammerly. 1984. Timberline: Berg- und arktische Waldgrenzen. Seattle: Die Bergsteiger.

Farjon, Aljos. 1988. Taxonomische Anmerkungen zu Pinaceae 1. Prok. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: Zeichnungen und Beschreibungen der Gattungen Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix und Picea. Königstein: Koeltz Scientific Books.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas und C. Wiberg. 1971. Invasion von subalpinen Wiesen durch Bäume in der Kaskadenkette. Arktis- und Alpenforschung 3 (3): 215-224.

Franklin, Jerry F. 1988. Pazifischer Nordwesten Wälder. S. 103-130 in M.G. Barbour und W.D. Billings, Hrsg. Nordamerikanische terrestrische Vegetation. In: Cambridge University Press.

Graumlich, Lisa J. und Linda B. Brubaker. 1986. Rekonstruktion der Jahrestemperatur (1590-1979) für Longmire, Washington, abgeleitet von Baumringen. Quartärforschung 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Timberlines in den nördlichen Rocky Mountains. Ökologie 19:548-564.

Das Leben ist schön. 1894. Die Berge von Kalifornien. Verfügbar: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, abgerufen am 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. Die Beziehung und Herkunft von Tsuga heterophylla und Tsuga mertensiana basiert auf phytochemischen und morphologischen Interpretationen. Amerikanische Zeitschrift für Botanik 59: 149-157.

Siehe auch

Brooke, R. C., E. B. Peterson und V. J. Krajina. 1970. Die subalpine Berg-Hemlock-Zone. Ökologie des westlichen Nordamerika 2: 151-307.

Elwes und Henry 1906-1913 in der Biodiversity Heritage Library (als T. pattoniana) (Foto). Diese Reihe von Bänden, privat gedruckt, bietet einige der ansprechendsten Beschreibungen von Nadelbäumen, die jemals veröffentlicht wurden. Obwohl sie nur Arten behandeln, die in Großbritannien und Irland kultiviert werden, und die Taxonomie etwas veraltet ist, sind diese Berichte dennoch gründlich und behandeln Themen wie Artenbeschreibung, Reichweite, Sorten, außergewöhnlich alte oder hohe Exemplare, bemerkenswerte Bäume und Anbau. Obwohl sie über ein Jahrhundert alt sind, sind sie im Allgemeinen genau und werden mit einigen bemerkenswerten Fotografien und Lithographien illustriert.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.Sargent (1898) liefert eine außergewöhnlich detaillierte Beschreibung dieser Art mit einer ausgezeichneten Illustration.