5.1 Vikarianzen und Dispersionen

Der Prozess der Vikarianz ist die vernünftige Ausgangshypothese für alle biogeographischen Analysen, die eine unzusammenhängende Verteilung erklären, da er die geringsten Annahmen beinhaltet. Jedoch, bei der Untersuchung eines biogeographischen Szenarios, Es scheint oft, dass die anfängliche Hypothese nicht durch die Daten gestützt wird, ob die Daten aus phylogenetischen Analysen oder paläontologischen Vorkommen stammen. Daher ist, wie wir bereits beobachtet haben, die Einbeziehung von Ausbreitungsereignissen notwendig, um mehrere Verteilungsmuster zu erklären, selbst für alte Kladen wie die Osteoglossomorphs. Die Einbeziehung von Ausbreitungsereignissen bei der Erstellung paläobiogeografischer Szenarien wird häufig als methodische Schwäche angesehen, da diese Ereignisse nicht direkt im Fossilienbestand beobachtet werden können. Bei primären Süßwasserfischen waren die Ausbreitungen über Meeresbarrieren mit außergewöhnlichen Phänomenen wie Verschiebungen auf „Süßwasserflößen“, sehr starken Süßwassereinleitungen durch große Flüsse oder anderen außergewöhnlichen Ereignissen (Transport durch andere Organismen, Tornados usw.) verbunden.). Diese seltenen Ereignisse sind während der gesamten geologischen Zeit nicht unmöglich, aber sie sind nicht nachweisbar und daher bei paläobiogeografischen Rekonstruktionen zu vermeiden. Es gibt auch ein anderes methodisches Problem, das von Biogeographen bei der Erstellung von Szenarien oft als inakzeptabel angesehen wird. Es besteht darin, die Abwesenheit eines Fossils zu einem bestimmten Zeitpunkt und an einem bestimmten Ort als brauchbare Beobachtung zu betrachten, wie dies in mehreren der zuvor vorgestellten Szenarien der Fall war. Diese Abwesenheiten gelten als Beweis oder zumindest als Anzeichen für echte Abwesenheiten. Obwohl es wahr ist, dass die Aussage „Das Fehlen von Beweisen ist ein Beweis für Abwesenheit“ an sich problematisch ist und Probleme bei der Diskussion der jüngsten Perioden und sehr spezifischer Orte aufwirft, ist sie für viel größere Zeit- und Raumskalen zulässig (zum Beispiel entsprechen sowohl das fossile Fehlen von Ostariophysanen im Paläozoikum als auch von Cypriniformen in Südamerika realen Abwesenheiten). Ein innovativer quantitativer Ansatz, der auf eine Vielzahl von Kladen angewendet werden sollte, besteht darin, die Wahrscheinlichkeit des Vorhandenseins eines Taxons in fossilen Schichten nach einer von Friedman et al. für die Buntbarsche (vgl. 4.16.3.3.3). Diese Methode liefert das Zeitintervall, das aufgrund der Verteilung der Horizonte, die Fossilien dieser Klade in einem bestimmten Gebiet enthalten, als am glaubwürdigsten für das Auftreten einer Klade angesehen wird.Derzeit berücksichtigen die Methoden zur Rekonstruktion der biogeografischen Geschichte einer Klade sowohl Dispersions- als auch Vikarianzmodelle, wie in der Dispersions-Vikarianz-Analysemethode (DIVA). Dieses Prinzip wurde in dieser Arbeit qualitativ angewendet. Das heißt, es gibt gut dokumentierte Vikarianzereignisse, die in der Evolutionsgeschichte von Süßwasserfischen während der letzten 250 Millionen Jahre der Erdgeschichte beobachtet wurden. Die meisten sind mit den ersten Phasen der Fragmentierung von Pangaea verbunden. Nach unseren Szenarien betreffen sie hauptsächlich die ersten Dichotomien der großen Kladen primärer Süßwasserfische. Dies schließt vikariante Ereignisse ein, die durch die Teilung von Laurasia und Gondwana hervorgerufen werden, die die basalen Osteoglossomorphen von den Osteoglossomorphen innerhalb der Osteoglossomorphen spalten (Szenario II, Abbildung 4.7) und die Cypriniformen von den Characiphysi innerhalb der Otophysane spalten (Abbildung 4.8). Die Öffnung des Südatlantiks ist mit vikarianten Ereignissen verbunden, die die Citharoidei und die Characiphysi (ohne die Gymnotiformen) innerhalb der Otophysane spalten (Abbildung 4.8) und mit Dichotomien, die niedrigere Ränge taxonomischer Gruppen betreffen, z. B. zwischen Gattungen von Chaniden, Lepisosteiformen, Lepidosireniden und Mawsoniiden (Abbildung 4.2). Ein mögliches intra-eurasisches Vikariantenereignis ist die Spaltung der Cypriniden in die Leuciscine und die Gobionine, die möglicherweise durch das Vorhandensein der Turgai-Straße hervorgerufen wurden (Abbildung 4.9). Die Quasi-Totalität der anderen biogeografischen Muster kann nur durch Ausbreitungen erklärt werden, selbst für Kladen, deren Verteilung traditionell als Ergebnis von stellvertretenden Ereignissen aufgrund der Fragmentierung von Pangaea (Osteoglossiformen, Siluriformen, Characiformen, Buntbarsche) angesehen wird. Die spektakulärsten Beispiele für die Verbreitung betreffen die Siluroide, Alestiden, Osteoglossine, Heterotine und Cichliden. Diese Ausbreitungen beinhalteten interkontinentale Kreuzungen durch euryhaline Formen.

Die Hindernisse für die Ausbreitung von Süßwasserfischen hängen nicht ausschließlich mit der räumlichen Ausdehnung mariner Barrieren zusammen. Sie sollten auch in den biotischen und abiotischen Faktoren gesucht werden, die Verschiebungen erleichtern oder verhindern, indem sie wie Filter wirken . Ein Beispiel hierfür ist der interspezifische Wettbewerb, der eine ökologische Nische in einer neu erschlossenen geografischen Region unzugänglich machen kann, weil sie bereits besetzt ist. Eine wichtige Rolle spielen auch die physiologischen Eigenschaften der betreffenden Organismen, wie die Fähigkeit, Luft zu atmen oder sich aus dem Wasser zu bewegen. In einigen Fällen ist es jedoch schwer zu verstehen, warum die biogeografischen Geschichten von Gruppen, die ähnliche Eigenschaften zu haben scheinen, so unterschiedlich sind. Zum Beispiel, warum waren die Lepidosireniden und die Protopteriden die passiven Akteure in einem vikarianten Ereignis zwischen Südamerika und Afrika während der Kreidezeit, während ungefähr zur gleichen Zeit, Die Siluriformen zerstreuten sich aktiv auf der ganzen Welt? Schließlich teilen Lungenfische und Welse mehrere Eigenschaften, die die beiden Gruppen gut an die Ausbreitung anpassen sollten, wie z. B. die Resistenz gegen Trockenheit und die Fähigkeit, Luft zu atmen und sich auf festem Boden zu bewegen. Eine mögliche allgemeine Erklärung hängt mit der signifikanten ökologischen Plastizität der Siluriformen im Vergleich zu Lungenfischen zusammen, wie mehrere Beispiele für „Fänge“ von Welsen in neuen geografischen Gebieten zeigen: Heteropneusten in Südasien , Loricariiden in Südamerika und Sisoriden im tibetischen Plateau .Eine ursprüngliche Hypothese, die sowohl Vikariate als auch Dispersionen umfasst, wurde vorgeschlagen, um die afrikanisch-asiatische und australisch-asiatische Verteilung einiger Gruppen zu erklären. Es basiert auf zwei großen tektonischen Ereignissen, die verspätete Verbindungen zwischen Gondwana und Laurasia herstellten, nämlich der Ablösung Indiens und dann Australiens von Gondwana in der frühen Kreidezeit, gefolgt von der Kollision (Indien) und Schließung (Australien) dieser kontinentalen Massen mit Asien im Känozoikum. Diese tektonischen Ereignisse ermöglichen es, erste Vikarianzen während des Bruchs von Gondwana vorzuschlagen, dann „passive Ausbreitungen“, während sich die kontinentalen Massen nach Norden bewegten, und schließlich kleine aktive Ausbreitungen nach dem Kontakt zwischen Indien und Eurasien oder durch Insulinde, als Australien Sundaland nahe genug kam. Dieses allgemeine Schema ermöglicht es, die kontinuierlichen Verteilungen zwischen Laurasia und Gondwana zu erklären, indem Vikarianten- und Ausbreitungsereignisse zitiert werden, die meist passiv sind (die indischen und australischen „Flöße“). Dieses Szenario wurde mehrmals vorgeschlagen, um die Verteilung von Osteoglossinen , Notopteriden , Canniden und Cichliden zu erklären . In diesen vier Beispielen, Die Rohdaten basieren auf kalibrierten molekularen Analysen, die im Vergleich zu den paläontologischen Daten immer ein extrem altes Alter für diese Dichotomien nahelegen. Wie bereits hier beobachtet, können diese Modelle, obwohl sie ansprechend sind, einer Faktenanalyse nicht standhalten. Die diskontinuierlichen Verteilungen mehrerer Kladen zwischen Afrika und Asien können besser durch Ausbreitungen zwischen diesen beiden Regionen während des Paläogens erklärt werden, als die klimatische Kontinuität stabil war und die kontinentale Kontinuität gerade etabliert wurde. Dieser Austausch erfolgte in Abhängigkeit von den Gruppen in entgegengesetzte Richtungen (Abbildung 4.6). Dann wurde dieses große Verbreitungsgebiet nach der Austrocknung der arabischen Platte und eines Teils Zentralasiens abgeschnitten.Zu oft beruht das Konzept der Vikarianz nur auf räumlichen Beziehungen zwischen geografischen Zonen, die von den Organismen besetzt sind. Es berücksichtigt physikalische Oberflächen, ohne immer die Umweltbedingungen zu berücksichtigen, die sie charakterisieren. Bei Süßwasserfischen ist es jedoch wahrscheinlich, dass die Verbreitungsgebiete in erster Linie von Umwelt- und Klimakräften geprägt waren und nicht nur von marinen Barrieren eingeschränkt wurden. Diese Situation ist uralt und kann bereits während der Trias auf Pangaea beobachtet werden, wie Schaeffer 1984 für die Redfieldiiformen feststellte. Die in der Trias identifizierten Verbreitungsgebiete entsprechen Oberflächen, die sich entlang derselben allgemeinen Breite befinden. Es ist zu beachten, dass diese Verteilungen größtenteils den feuchtesten Zonen auf Pangaea entsprechen, gemäß einer Niederschlagskarte (Abbildung 4.2). Während der Fragmentierung des Superkontinents befinden sich die Verteilungen der Kladen weiterhin auf denselben allgemeinen Breiten, die, wenn sie auseinanderbrechen, den Ursprung der Vikariantenereignisse bilden (Abbildung 4.2).