Die Wirbelsäule

Die Wirbel entwickeln sich aus den Sklerotomen und dem Notochord. Das erste Somitenpaar bildet sich im Stadium 7 (etwa 23-26 h Inkubation) und nachfolgende Paare werden bis zum Stadium 22 (3,5–4 Tage) so lange abgelegt, bis sich etwa 50 Paare gebildet haben. Wie wir gesehen haben (Kapitel 4), entstehen aus jedem Somiten drei Hauptkomponenten, das Dermatom, das Myotom und das ventral gelegene Sklerotom sowie die Höhle innerhalb des Somiten, die Somitocoele. In der gleichen Weise, wie die Segmentierung der Somiten von anterior nach posterior verläuft, erfolgt die Differenzierung einzelner Somiten in die drei Komponenten in einer chronologischen Reihenfolge entlang des Körpers; Es folgt die Bildung der Wirbel in der gleichen Reihenfolge. Eine nützliche Konsequenz ist, dass die Reifung der somitischen Gewebe nicht nur durch den Vergleich von Embryonen unterschiedlichen Alters, sondern auch durch den Vergleich von Somiten in verschiedenen Positionen entlang des Körpers desselben Embryos untersucht werden kann. Platten 86 und 87platte 86platte 87 veranschaulichen eine Reihe von Querschnitten durch die Somiten desselben Embryos auf den angegebenen Ebenen.

Der Ursprung des Notochords ist auf S. 26 beschrieben. Es erstreckt sich von der Höhe des Rathke-Beutels bis zur Spitze der Schwanzknospe um etwa die Stadien 20-21 und ist eine der wenigen medialen Strukturen im Körper. Er ist im Querschnitt rund oder oval und hat bis etwa Stufe 16 einen Durchmesser von etwa 30 µm. Danach nimmt sein Durchmesser zu und erreicht etwa 115-160 µm um etwa Stufe 23 (4 Tage). Dieser Anstieg ist auf die Entwicklung von Vakuolen (Platte 20) zurückzuführen, die anschließend Material absondern, das die notochordale Hülle (peri-notochordale Röhre) ergänzt und ab etwa Stufe 11 sichtbar ist.

Wir haben in Kapitel 4 diskutiert, dass die Sekretion von Sonic Hedgehog Protein durch die Notochord- und Bodenplatte zur Bildung von sklerotomalen Zellen (die mesenchymal sind) aus dem medio-ventralen Teil des Somiten führt, der bis dahin epithelial war. Einige, wenn auch nicht alle, der sklerotomalen Zellen exprimieren jetzt Pax-1 und Pax-9 und wandern in Richtung des Notochords, um die notochordale Hülle zu bilden (Ebensperger et al., 1995). Pax-1 und Pax-9 gehören zu den Markern von Sklerotomzellen, andere sind Twist und Skleraxis (Christ et al., 2000). Sonic Hedgehog (Shh) und möglicherweise Noggin sind essentiell für das Überleben und die Aufrechterhaltung dieser Pax-1-exprimierenden Zellen (Dockter, 2000). Sonic Hedgehog wird als ventralisierendes Signal angesehen, da es im Notochord und im ventralen Bereich des Neuralrohrs (Bodenplatte) vorhanden ist, während sein Antagonist BMP4 eine dorsalisierende Wirkung hat, ebenso wie Mitglieder der Wnt-Familie (produziert von Ektoderm und Neuralrohr). Es scheint, dass Shh-Signale aus der notochordalen Hülle die wandernden Sklerotomzellen aktiv anziehen. Über den Tag 10 der Inkubation beginnt der Durchmesser des Notochords zu reduzieren, und am Tag 14 sind die Vakuolen verschwunden. Die Größe des Sklerotoms hängt zumindest teilweise vom Gleichgewicht zwischen dorsaler und ventraler Signalgebung ab, kann aber auch von angrenzenden Geweben beeinflusst werden (von Christ et al., 2000).Die vordere Hälfte jedes Sklerotoms wird durch eine Diskontinuität, die Fissur von von Ebne, teilweise von der hinteren Hälfte getrennt, wobei die Zellen in der hinteren Hälfte dichter gepackt sind. Die Schicksale der verschiedenen Regionen wurden hauptsächlich durch Immunfärbung verfolgt (Christ und Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Die Mesenchymzellen, die anfänglich in der Somitocoele liegen, tragen zum Sklerotom bei). Der größte Teil des Skeletts wird von den Sklerotomzellen gebildet, obwohl Schlüsselbein, Coracoid, Sternum und Beckengürtel aus dem somatischen Mesoderm stammen. Der laterale Teil des hinteren Bereichs jedes Sklerotoms (Text-Abbildung 72) führt zu den Nervenbögen und Pedikeln der Wirbel und im Thorax zu den Rippen. Der mediale Teil des Sklerotoms bildet die Perinotochordalscheide und den Wirbelkörper und trägt zur Bandscheibe bei. Darüber hinaus bilden die Sklerotomzellen die Bänder und das Periost und tragen zum Endothel bestimmter Blutgefäße bei (Huang et al., 1994).

Die Wirbel sind nach 5 Tagen knorpelig und die Ossifikation beginnt nach etwa 11-13 Tagen (Platten 230–232platte 230platte 231platte 232). Bis vor kurzem gab es eine Kontroverse, ob die Segmentierung der Wirbel ‚intersegmental‘ ist. Das traditionelle Konzept besagt, dass, da die sklerotomale Komponente jedes Wirbels aus der hinteren Hälfte eines Somitenpaares und der vorderen Hälfte des nachfolgenden Paares abgeleitet wird, die Position jedes Wirbels nicht identisch mit der eines der beiden Somitenpaare ist, aus denen er hervorgegangen ist, sondern mit den intersomitischen Spalten, die sie trennen. Traditionell werden die Wirbel daher als ‚intersegmental‘ angesehen, da sie sich in ihrer Position mit den Somiten abwechseln.Dieses Konzept wurde von Verbout (1985) in Frage gestellt, der vorschlug, dass die sklerotomalen Komponenten jedes Wirbels ausschließlich von nur einem Paar Somiten abgeleitet wurden. Versuche, das Problem zu lösen, indem entweder ein oder zwei Somiten ausgerottet und die Wirkung auf die relevanten Wirbel untersucht werden (z. B. Bagnall et al., 1988) keine eindeutigen Ergebnisse. Neuere Arbeiten, basierend auf immunhistochemischen Studien (Christ und Wilting, 1992) und auf der Transplantation von anderthalb Somiten, um die Möglichkeit einer falschen Orientierung des Transplantats auszuschließen (Huang et al., 2000a), kam zu dem Schluss, dass die Resegmentierungstheorie im Wesentlichen korrekt war. Interessanterweise wurde festgestellt, dass der Dornfortsatz jedes Wirbels einen anderen Ursprung hat als der Rest des Wirbels (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama und Asamoto, 2000) und scheint als Folge des Einflusses von BMP4 gebildet zu werden, das von der dorsalen Seite des Neuralrohrs sezerniert wird (Dockter, 2000).

Die einzelnen Wirbel von Vögeln besitzen die typische Struktur aller Wirbeltiere: Ventral zum Rückenmark befindet sich der Wirbelkörper oder das Zentrum; dorsal und lateral zum Rückenmark sind die Nervenbögen. Jeder erwachsene Wirbel besitzt Gelenkflächen an der vorderen und hinteren Seite jedes Wirbelkörpers und gepaarte Gelenkfortsätze, die Präzygapophysen am vorderen Ende und die Postzygapophysen am hinteren Ende. Es ist somit in der Lage, mit den vorhergehenden und nachfolgenden Wirbeln zu artikulieren. Es gibt über 40 Wirbel im geschlüpften Hausgeflügel, von denen 14 zervikal, 7 thorakal, 5 lumbal, 2 sakral und 10 kaudal sind, während mehrere fusionierte Wirbel den Pygostyle bilden (Text-Abbildung 73). Diese Zahlen gelten nicht für alle Vögel, Unterschiede zwischen den Arten nicht nur in der Anzahl in jeder Region, sondern auch in der Gesamtzahl vorhanden. Atlas und Achse werden aus Somiten 6-8 gebildet. Jeder Brustwirbel artikuliert mit einem Paar dorsaler Rippen (Dorsal Costa). Mit Ausnahme der ersten beiden Paare artikuliert jede dorsale Rippe auch mit einer ventralen (oder sternalen) Rippe und trägt jeweils einen nach hinten vorspringenden Prozess, den uncinierten Prozess (Text-Abbildung 73; Platte 231), um den Brustkorb zu stärken. Die vordersten vier der fünf ventralen Rippen artikulieren auch mit dem Brustbein.

Text-Abbildung 73. Bestandteile des Skeletts eines erwachsenen Geflügels.

(Nach Ede (1964).)

Nachdem die Sklerotomzellen um das Neuralrohr und das Notochord gewandert sind, bilden sie membranöse Strukturen, die Arcualia, die Vorläufer der knorpeligen (später knöchernen) Wirbel und die Bänder und das Periost. Die Chondrifikation beginnt in jedem Wirbel an bestimmten genau definierten Zentren. Die Wirbelkörper sind nach 5 Tagen knorpelig und die Rückenstacheln nach 6 Tagen.5 Tage (Shapiro, 1992), und am 8. Tag ist fast jeder Teil des Wirbels knorpelig geworden. Wenn sich die membranösen Wirbel bilden, verbleibt ein Mesenchym zwischen ihnen, das zusammen mit Resten des Notochords die Bandscheiben bildet. Die drei primären Ossifikationszentren in jedem Wirbel befinden sich im Wirbelkörper bzw. auf den beiden Seiten des Nervenbogens. Die Ossifikation beginnt im Wirbelkörper etwa an den Tagen 12-13, ist aber selbst in den Halswirbeln zum Zeitpunkt des Schlüpfens nicht abgeschlossen.

Die Art des Wirbels, der sich entwickelt (d.h. zervikal, thorakal, lumbal, sakral oder Steißbein) wird durch die Position der Zellen bereits vor der Segmentierung entlang der Körperachse bestimmt. Dies wurde durch Transplantation von Regionen des Segmentplattenmesoderms an andere Stellen im Hühnerembryo von Kieny et al. (1972), der feststellte, dass das Transplantat einen Wirbel bildete, der seiner ursprünglichen Position und nicht seiner neuen Position entsprach. Die Entwicklung der verschiedenen Regionen entlang der Wirbelsäule scheint durch die Aktivierung spezifischer Hox-Gene gesteuert zu werden (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

Ein Merkmal des Vogelskeletts ist, dass zwischen bestimmten Wirbeln eine ausgedehnte Fusion stattfindet. Das Synsacrum wird durch die Verschmelzung des hintersten (siebten) Brustwirbels, der fünf Lendenwirbel, der beiden Sakralwirbel und der fünf vordersten Schwanzwirbel (Platte 207) gebildet. Diese starre Struktur ist selbst mit der Ilia des Beckengürtels verschmolzen, wobei das gesamte Los unbeweglich ist. Die Ossifikation in den Synsakralwirbeln ist erst kurz vor dem Schlüpfen abgeschlossen. Die Verknöcherung der letzten Schwanzwirbel beginnt am Tag 19 und wurde durch Schlüpfen abgeschlossen.

Die Bandscheiben werden hauptsächlich aus dem dicht gepackten fibrösen Gewebe gebildet, das den Rest des Notochords, den Nucleus pulposus, umgibt (Christ und Wilting, 1992). Die peripheren Teile stammen von den Mesenchymzellen, die aus der Somatokoele stammen (Mittapalli et al., 2005), ebenso wie die Gelenkflächen der Zwischenwirbelgelenke.