El campo receptivo es un término originalmente acuñado por Sherrington (1906) para describir un área de la superficie corporal donde un estímulo podría provocar un reflejo. Hartline extendió el término a las neuronas sensoriales definiendo el campo receptivo como una región restringida del espacio visual donde un estímulo luminoso podría impulsar respuestas eléctricas en una célula ganglionar retiniana. En las propias palabras de Hartline, «Las respuestas se pueden obtener en una fibra nerviosa óptica dada solo con la iluminación de una cierta región restringida de la retina, llamada el campo receptivo de la fibra». Después de Hartline (1938), el término campo receptivo se ha extendido a otras neuronas de la vía visual, otras neuronas sensoriales y otras vías sensoriales.

Una definición general que abarca diferentes tipos de neuronas a través de modalidades sensoriales podría expresarse de la siguiente manera. El campo receptivo es una porción del espacio sensorial que puede provocar respuestas neuronales cuando se estimula. El espacio sensorial se puede definir en una sola dimensión (por ejemplo, la longitud de la cadena de carbono de un odorante), dos dimensiones (por ejemplo, la superficie de la piel) o múltiples dimensiones (por ejemplo, la longitud de la cadena de carbono de un odorante). espacio, tiempo y propiedades de afinación de un campo receptivo visual). La respuesta neuronal se puede definir como la velocidad de disparo (es decir, el número de potenciales de acción generados por una neurona) o incluir también la actividad del umbral inferior (es decir, despolarizaciones e hiperpolarizaciones en el potencial de membrana que no generan potenciales de acción).

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• 2 Somatosensorial campos receptivos
• 3 Auditiva campos receptivos
• 4 Olfativa campos receptivos
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• 9 Véase también

Visual campos receptivos

El campo receptivo de una neurona visual comprende una región bidimensional en el espacio visual cuyo tamaño puede variar desde unos pocos minutos de arco (un punto en esta página a distancia de lectura) hasta decenas de grados (toda la página). El tamaño del campo receptivo aumenta en etapas sucesivas de procesamiento en la vía visual y, en cada etapa de procesamiento, aumenta con la distancia desde el punto de fijación (excentricidad).

Las células ganglionares de la retina ubicadas en el centro de la visión, en la fóvea, tienen los campos receptivos más pequeños y las ubicadas en la periferia visual tienen los campos receptivos más grandes. El gran tamaño del campo receptivo de las neuronas en la periferia visual explica la mala resolución espacial de nuestra visión fuera del punto de fijación (otros factores son la densidad de fotorreceptores y las aberraciones ópticas). Para tomar conciencia de la mala resolución espacial en nuestra periferia retiniana, intente leer esta línea de texto mientras fija sus ojos en una sola letra. La letra que está fijando se proyecta en el centro de su fóvea, donde los campos receptivos de las células ganglionares de la retina son más pequeños. Las letras que rodean el punto de fijación se proyectan en la retina periférica. Notará que puede identificar solo unas pocas letras que rodean el punto de fijación y que necesita mover los ojos si desea leer toda la línea de texto.

Los estudios modernos han ampliado el término campo receptivo para incluir una dimensión temporal. El campo receptivo espaciotemporal describe la relación entre la región espacial del espacio visual donde se evocan las respuestas neuronales y el curso temporal de la respuesta. La relación entre las dimensiones espaciales y temporales del campo receptivo es particularmente importante para comprender las respuestas selectivas de dirección de las neuronas en la corteza visual primaria (Adelson & Bergen, 1985; Reid, Soodak, & Shapley, 1987; Watson & Ahumada, 1983). Las neuronas selectivas de dirección responden a algunas direcciones de movimiento mejor que otras. Por ejemplo, una neurona puede responder a una línea vertical que se mueve hacia la izquierda pero no hacia la derecha. Las neuronas selectivas de dirección generan respuestas visuales con diferentes retrasos de tiempo en diferentes regiones del campo receptivo. Algunas regiones responden más rápido a los estímulos visuales que otras. Como consecuencia de estas diferencias en el tiempo de respuesta, una línea que se mueve de una región lenta a una región rápida genera una respuesta más fuerte que una línea que se mueve de una región rápida a una región lenta. Cuando la línea se mueve en la dirección óptima, la región lenta, que se estimula primero, responde aproximadamente al mismo tiempo que la región rápida, que se estimula más tarde. Para hacer una analogía, imagine que dos personas están tratando de decir ‘respuesta’ al mismo tiempo, pero una de ellas está hablando a través de un micrófono que tiene un retraso temporal de un segundo. La persona que está usando el micrófono retrasado tiene que decir «respuesta» un segundo antes que el otro para que las dos voces se fusionen al unísono. El resultado es una «respuesta» más fuerte que cuando se invierte el orden.

Los campos receptivos visuales a veces se describen como volúmenes tridimensionales en el espacio visual para incluir profundidad además del espacio plano. Sin embargo, este uso del «campo receptivo» es menos común y generalmente se restringe a las neuronas corticales cuyas respuestas son moduladas por la profundidad visual.

Las neuronas en diferentes etapas de la vía visual tienen campos receptivos que difieren no solo en tamaño sino también en estructura. La complejidad de la estructura del campo receptivo, al igual que el tamaño del campo receptivo, aumenta en etapas sucesivas de la vía visual. La mayoría de las neuronas en la retina y el tálamo tienen pequeños campos receptivos que tienen una organización muy básica, que se asemeja a dos círculos concéntricos. Esta estructura de campo receptivo concéntrico se conoce generalmente como organización centro-envolvente, un término que fue acuñado originalmente por Kuffler (1953). Las células ganglionares de la retina en el centro responden a puntos claros rodeados de fondos oscuros como una estrella en un cielo oscuro. Las células ganglionares de la retina descentradas responden a manchas oscuras rodeadas de fondos claros como una mosca en un cielo brillante.

En la corteza visual primaria, los campos receptivos son mucho más diversos y complicados que en la retina y el tálamo. Solo unos pocos campos receptivos corticales se asemejan a la estructura de los campos receptivos talámicos, mientras que otros tienen subregiones alargadas que responden a puntos oscuros o claros, otros responden de manera similar a puntos claros y oscuros a través de todo el campo receptivo y otros no responden a puntos en absoluto.

Hubel y Wiesel (1962) proporcionaron la primera caracterización de campos receptivos en la corteza visual primaria y la primera clasificación de células corticales basadas en sus estructuras de campo receptivo. Algunas células corticales responden a manchas claras y oscuras en diferentes subregiones del campo receptivo y la disposición de estas subregiones se puede usar para predecir las respuestas de la célula a estímulos visuales como líneas, barras o formas cuadradas. Las células con subregiones separadas que responden a manchas claras u oscuras se denominan células simples. Todas las demás células de la corteza visual que no tienen subregiones separadas (la mayoría de las células) se denominan células complejas (Martinez & Alonso, 2003).

Desde Hubel y Wiesel (1962), se han propuesto otros métodos para clasificar los campos receptivos corticales. Sin embargo, hasta la fecha, ningún método de clasificación ha sido ampliamente adoptado por toda la comunidad científica. Entre todos los métodos de clasificación después de Hubel y Wiesel, el que se ha utilizado más ampliamente se basa en las respuestas de las neuronas corticales a las rejillas sinusoidales a la deriva. Algunas neuronas corticales responden a los cambios sinusoidales en la luminancia generando una respuesta sinusoidal rectificada (que es una réplica lineal aproximada del estímulo), mientras que otras responden aumentando la velocidad de disparo media. Se puede obtener una medición cuantitativa de la linealidad de la respuesta mediante el análisis de Fourier. La linealidad de la respuesta se distribuye bimodalmente(Skottun et al., 1991), pero la importancia de esta distribución bimodal sigue siendo objeto de debate (Mechler & Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, & Ferster, 2004).

La gran diversidad de campos receptivos en la corteza visual primaria hace difícil correlacionar las clases neuronales con las propiedades del campo receptivo, como es posible actualmente en la retina (por ejemplo, Masland, 2001). Las neuronas en la corteza visual primaria pueden responder selectivamente a diferentes atributos de la escena visual, como la orientación de la línea, la dirección del movimiento, el contraste de luminancia, la velocidad del estímulo, el color, la disparidad retiniana y la frecuencia espacial (frecuencia de rayas blancas y negras en un grado de espacio visual).

La mayoría de las neuronas en la corteza visual primaria responden a líneas en movimiento y son selectivas a la orientación de la línea. Algunas neuronas están fuertemente sintonizadas a la orientación y no responden a líneas que están un poco inclinadas de su orientación preferida, mientras que otras neuronas corticales están ampliamente sintonizadas y responden a una amplia gama de orientaciones. La selectividad de cada neurona a la orientación de la línea y otros parámetros está determinada en gran medida por la estructura del campo receptivo. Un área de investigación muy activa tiene como objetivo construir modelos realistas de estructuras de campo receptivo que puedan explicar las respuestas neuronales a diferentes estímulos. Los modelos más exitosos hasta la fecha se construyeron para neuronas en las primeras etapas de la vía visual. Por ejemplo, los campos receptivos de las neuronas talámicas y de la retina se pueden modelar con bastante precisión con una diferencia de Gaussianas (DOG, Rodieck, 1965). Además, los campos receptivos de las neuronas corticales visuales que reciben entrada directa del tálamo se pueden modelar con funciones de Gabor (Jones & Palmer, 1987). Modelos más complejos combinan múltiples funciones para reproducir con precisión la respuesta de una neurona a diferentes estímulos. Estos modelos de campo receptivo tienen como objetivo proporcionar información sobre todos los estímulos posibles que mejor impulsen las respuestas neuronales (por ejemplo, Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

El tamaño del campo receptivo de las neuronas en la corteza visual primaria depende en gran medida del contraste del estímulo. El tamaño puede ser más de dos veces mayor cuando se mide con estímulos de contraste bajo que cuando se mide con estímulos de contraste alto. Además, cuando se miden con estímulos de alto contraste, las respuestas neuronales a líneas de bajo contraste se pueden aumentar presentando líneas colineales de alto contraste fuera del campo receptivo (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

Las neuronas en áreas corticales superiores tienen grandes campos receptivos y pueden ser más selectivas a la identidad del estímulo que a su ubicación física. Por ejemplo, las neuronas de la corteza inferotemporal responden selectivamente a objetos y caras (Bruce, Desimone, & Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, & Bruce, 1984; Tsao & Livingstone, 2008) y un ejemplo notable de selectividad para la identidad de estímulo fue reportado recientemente para una neurona en la corteza temporal. Esta neurona respondía selectivamente a la identidad ‘Halle Berry’, ya sea presentada como una cara o simplemente como el nombre escrito de la actriz (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

Campos receptivos somatosensoriales

Los campos receptivos de las neuronas somatosensoriales comparten mucho en común con los campos receptivos de las neuronas visuales. En cuanto a las neuronas visuales, los campos receptivos somatosensoriales comprenden una región restringida de 2 dimensiones del espacio donde un estímulo puede evocar una respuesta neuronal. En las neuronas somatosensoriales, sin embargo, el espacio se refiere a una región del cuerpo y el estímulo puede ser el tacto, la vibración, la temperatura o el dolor.

Al igual que las neuronas visuales, los campos receptivos de las neuronas somatosensoriales son más pequeños en las regiones del cuerpo donde la resolución espacial perceptiva es más alta. Las puntas de los dedos tienen la resolución espacial más alta (y los campos receptivos más pequeños), mientras que la región del muslo y la pantorrilla tienen la resolución espacial más baja (y los campos receptivos más grandes). La resolución espacial para la estimulación al tacto ligero se puede evaluar midiendo umbrales de discriminación de dos puntos. El sujeto debe informar si la piel se toca con uno o dos objetos puntiagudos que están muy espaciados. Cuando la distancia entre los dos objetos es pequeña, no es posible distinguir de forma fiable entre uno o dos objetos que se tocan. La distancia mínima que se requiere para distinguir dos objetos puntiagudos se denomina umbral de discriminación de dos puntos. El umbral de discriminación de dos puntos es inferior a 5 mm en la punta de los dedos y de unos 40 mm en el muslo.

Al igual que en el sistema visual, los campos receptivos en el tálamo somatosensorial tienen una organización alrededor del centro y los de la corteza somatosensorial tienen estructuras de campo receptivo más complejas que hacen que las neuronas sean selectivas a la orientación y dirección del movimiento de un estímulo.

Campos receptivos auditivos

El epitelio sensorial auditivo responde selectivamente a la frecuencia sonora y no a la ubicación espacial del estímulo como es el caso en los sistemas visual y somatosensorial. En consecuencia, es la frecuencia del sonido la que define los campos auditivos receptivos en las primeras etapas del procesamiento sensorial.

Mientras que en los sistemas visual y somatosensorial, los campos receptivos espaciales se construyen directamente a partir de conexiones que se originan en los epitelios sensoriales (receptores en la retina y la piel), en el sistema auditivo, los campos receptivos espaciales tienen que ser sintetizados por circuitos específicos que comparan las diferencias en la intensidad del estímulo y el tiempo entre los dos oídos. Por lo tanto, en fisiología auditiva, el término campo receptivo se utiliza con frecuencia con dos significados diferentes. Como primer significado, un campo receptivo auditivo puede referirse al rango de frecuencias de sonido que estimulan de manera más óptima la neurona (campo receptivo espectrotemporal auditivo). Como segundo significado, un campo receptivo auditivo puede referirse a la región en el espacio auditivo donde un estímulo puede evocar una respuesta neuronal (campo receptivo espacial auditivo).

El órgano sensorial del sistema auditivo, la cóclea, tiene una representación precisa de la frecuencia de sonido, que se organiza como una escala de piano: los tonos más bajos se representan en el vértice de la cóclea y los tonos más altos en la base. Las neuronas en diferentes etapas de la vía auditiva pueden ser muy sensibles a pequeñas variaciones en la frecuencia del sonido y sus respuestas pueden tener diferentes cursos de tiempo. Tanto el rango de frecuencia como el curso temporal de la respuesta están representados cuantitativamente en el campo receptivo espectrotemporal.

En contraste, el campo receptivo espacial auditivo se asemeja más a los campos receptivos visuales y somatosensoriales en el sentido de que representa un área del espacio donde un estímulo (sonido) genera una respuesta neuronal. Al igual que con los campos receptivos visuales y somatosensoriales, los campos receptivos espaciales en las primeras etapas de la vía auditiva tienen una organización alrededor del centro. Por ejemplo, algunas neuronas auditivas en el cerebro medio responden a sonidos presentados en una región definida del espacio auditivo, que es el centro del campo receptivo, y la respuesta se reduce cuando el estímulo se presenta en una región que rodea el centro, que es el entorno del campo receptivo. Los campos receptivos de las neuronas auditivas que rodean el centro cubren una región mucho más grande del espacio que los campos receptivos visuales y somatosensoriales con una organización similar del entorno central. Los campos receptivos espaciales auditivos tienden a estar ubicados frente al animal y pueden restringirse a un solo cuadrante en el lado contralateral del cerebro donde se registra la neurona (Knudsen & Konishi, 1978).

Campos olfativos receptivos

Los campos receptivos de las neuronas olfativas han sido mucho menos estudiados que los campos receptivos de las neuronas en otros sistemas sensoriales. Los campos olfativos receptivos son particularmente difíciles de caracterizar porque los parámetros de olor que definen el espacio olfativo son poco conocidos. Evidencia reciente indica que los campos receptivos olfativos se mapean a lo largo de la dimensión de la longitud de la cadena de carbono molecular. Los campos receptivos de las células en las primeras etapas del procesamiento olfativo a menudo incluyen envolventes inhibitorios hasta las longitudes de cadena efectivas más largas y más cortas (Wilson, 2001).

Glosario

Campo receptivo espacial auditivo: La región del espacio donde un sonido puede generar una respuesta en una neurona auditiva.

Campo receptivo espectrotemporal auditivo: Espectro de frecuencias sonoras que generan una respuesta en una neurona auditiva (representada en función del curso temporal de la respuesta).

Afinado ampliamente: Se refiere a neuronas que responden de manera similar a una amplia gama de variaciones dentro de una dimensión de estímulo dada. Por ejemplo, las neuronas que tienen afinación de orientación amplia responden de manera similar a todas las orientaciones de línea ( Figura 5b). Las neuronas que tienen una afinación de frecuencia espacial amplia responden de manera similar a una amplia gama de frecuencias espaciales.

Cóclea: Porción del oído interno que es una cámara ósea cónica, hueca y en espiral. Las neuronas sensoriales auditivas se encuentran dentro de la cóclea.

Células complejas: Neuronas de la corteza visual primaria que no pueden clasificarse como células simples (no responden a manchas claras y oscuras en diferentes regiones del campo receptivo).

Dirección selectiva: Neuronas que responden fuertemente a una dirección específica de movimiento y no responden (o responden más débil) a la dirección opuesta.

PERRO: Una función que resulta de la diferencia de dos funciones gaussianas. El PERRO representa la diferencia de las gaussianas.

Excentricidad: Distancia entre el centro de campo receptivo de una neurona y el centro de visión (punto de fijación o fóvea).

Respuestas eléctricas: Actividad eléctrica que las neuronas generan en respuesta a un estímulo sensorial. El término «respuesta eléctrica» se reserva generalmente para despolarizaciones de membrana que conducen a potenciales de acción (también llamados picos) en una neurona individual. Estos picos se pueden registrar extracelularmente con microelectrodos, que es la técnica más utilizada para mapear los campos receptivos neuronales.

Análisis de Fourier: Método matemático para caracterizar funciones generales por sumas de funciones circulares más simples (funciones sinusoidales y cosinusoidales). Se utiliza para extraer componentes de frecuencia específicos de las PSTH de las respuestas neuronales y medir la amplitud y fase de cada componente.

Fóvea: Una pequeña región de la retina (~1 mm de diámetro para la fóvea humana) donde los fotorreceptores de cono están más densamente empaquetados para proporcionar la mayor agudeza visual.Funciones Gabor: Funciones que resultan de la multiplicación de una función sinusoidal con una función gaussiana.

Velocidad media de disparo: Número total de picos promediados a lo largo del tiempo y en múltiples presentaciones de estímulos. Por lo general, se mide en picos por segundo.

Minuto de arco: Un sesenta de un grado visual.

Campo receptivo: Una región específica del espacio sensorial en la que un estímulo apropiado puede impulsar una respuesta eléctrica en una neurona sensorial.

Sinusoide rectificado: Función sinusoidal rectificada de media onda (todos los valores negativos se establecen en cero).

células ganglionares de la Retina: Neurona ubicada en la parte interna de la retina (parte que mira hacia la pupila), que transporta información visual desde el ojo hasta las estructuras profundas del cerebro.

Agudamente afinado: Se refiere a neuronas que responden solo a un rango estrecho de variaciones en una dimensión de estímulo dada. Por ejemplo, las neuronas que tienen una afinación de orientación aguda responden solo a un rango estrecho de orientaciones de línea ( Figura 5a). Las neuronas que tienen una afinación de frecuencia espacial aguda responden solo a un rango estrecho de frecuencias espaciales.

Celdas simples: Neuronas en la corteza visual primaria, cuyos campos receptivos tienen subregiones separadas que responden a manchas claras u oscuras. El descubrimiento de células simples en la corteza visual y el primer uso del término «célula simple» se remontan a Hubel y Wiesel (1962). Hubel y Wiesel definieron a las células simples como células de la corteza visual primaria del gato cuyos campos receptivos cumplen cuatro criterios diferentes: 1) los campos receptivos se pueden subdividir en regiones excitatorias e inhibitorias distintas; 2) hay suma dentro de las partes excitatorias e inhibitorias separadas; 3) existe antagonismo entre las regiones excitatorias e inhibitorias; 4) es posible predecir las respuestas a puntos estacionarios o móviles de varias formas a partir de un mapa de las áreas excitatorias e inhibitorias.

Frecuencia espacial: Frecuencia de rayas blancas y negras en un grado de espacio visual. Se mide en ciclos por grado. Un ciclo es un conjunto de una franja blanca y negra. Por ejemplo, un patrón de rayas negro-blanco-negro-blanco contenido en un grado tiene una frecuencia espacial de 2 ciclos por grado.

Campo receptivo espaciotemporal: Un campo receptivo espacial trazó en diferentes tiempos los retrasos entre el estímulo y la respuesta neuronal.

Grado visual: La cantidad de espacio visual cubierto por un cono de ángulo de 1 grado con su ápice ubicado en la fóvea de la retina. Un grado visual cubre un círculo de 1 cm de diámetro cuando la distancia entre el ojo y el punto de fijación es de 57 cm. Cuando la distancia es de 114 cm de distancia, un grado visual cubre un círculo de 2 cm de diámetro.

Periferia visual: Parte del campo visual que se proyecta sobre la retina no foveal (también llamada retina periférica).

Referencias internas

• Valentino Braitenberg (2007) Brain. Scholarpedia, 2 (11): 2918.

• Olaf Sporns (2007) Complexity. Scholarpedia, 2 (10): 1623.Rodolfo Llinas (2008) Neuron. Scholarpedia, 3 (8): 1490.

• John Dowling (2007) Retina. Scholarpedia, 2 (12): 3487.

• S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1 (9): 1583.

leer Más

• Wikipedia: campo Receptivo

Véase también

• Área V1, Enciclopedia de contacto