Resultados

Considero una población en la que los individuos interactúan en grupos compuestos de N hombres y N mujeres. Cada hombre divide su esfuerzo entre dos actividades que potencialmente aumentan su condición física. Una actividad es competir por el estatus y el dominio con otros hombres del grupo. La otra actividad está dirigida a las hembras y a los hijos (por ejemplo, el cuidado de los hijos y el avituallamiento o la protección de las hembras). Postulo que la parte Si de paternidad ganada por el macho i en competencia directa con otros machos está dada por la función de éxito del concurso de Tullock estándar de (Ec. 1)

que se utiliza ampliamente en economía (22) y biología evolutiva(10, 13, 26, 27). Aquí, 0 ≤ mi ≤ 1 es el esfuerzo de combate del macho i, y el parámetro β > 0 mide la decisión de las diferencias en el esfuerzo de combate masculino para controlar el resultado de la competencia. Describir las situaciones en las que solo unos pocos machos obtienen la mayoría de los apareamientos (lo que sucede en chimpancés y otras especies que viven en grupos organizados jerárquicamente) (28, 29) (Apéndice SI) requiere que uno asuma que β es lo suficientemente mayor que uno (por ejemplo, de dos a cuatro). Usando la información en ref. 10, Asumo que la fertilidad femenina está definida por la función (Ec. 2)

donde 0 ≤ y ≤ 1 es el esfuerzo de un hombre para cuidar o aprovisionar y α > 0 mide la eficiencia del esfuerzo de los hombres. El parámetro C se puede interpretar como la contribución de una mujer a su fertilidad, y se establece en uno. Si α < 1, el esfuerzo de los machos es menos eficiente que el esfuerzo de las hembras; si α > 1, hay una sinergia entre los esfuerzos femeninos y masculinos (es decir, el efecto total es mayor que la suma de los dos). Es razonable suponer que α no excede de uno en exceso (10) (Apéndice SI).

En el modelo de cuidado comunal (10), cada varón asigna una fracción del ic de su esfuerzo al cuidado de la descendencia (ic + im = 1). El cuidado masculino se distribuye aleatoriamente entre todas las crías del grupo y aumenta la fertilidad femenina por un factor , donde es el cuidado promedio en el grupo. En un grupo con N mujeres, el hombre i gana una cuota de paternidad en competencia con otros hombres, y su condición física es .

En el modelo de protección de parejas, el macho i dedica el esfuerzo del gi a proteger a una hembra en particular (gi + mi = 1). El esfuerzo de protección gi da una paternidad ygi de la descendencia de la hembra protegida, donde 0 ≤ γ ≤ 1 es la eficiencia de protección. La paternidad total sin vigilancia es , donde es el esfuerzo promedio de vigilancia. El macho i gana la cuota Si de esta paternidad en competición, y su condición física se define en la segunda fila de la Tabla 1.

En el modelo de alimento para apareamiento, cada macho asigna el esfuerzo pi al aprovisionamiento de hembras elegidas al azar (pi + mi = 1). La provisión a nivel pi compra paternidad en la cantidad ypi, donde 0 ≤ γ ≤ 1 es la eficiencia de la conversión de provisión a paternidad. El aprovisionamiento también aumenta la fertilidad femenina por un factor , donde es el esfuerzo de aprovisionamiento promedio en el grupo. La paternidad total asignada en la competencia es . La aptitud del hombre se define en la tercera fila de la Tabla 1, donde el primer término entre paréntesis da paternidad comprada con alimentos, mientras que el segundo término es paternidad ganada en competencia.

El modelo de aprovisionamiento de pareja es similar al modelo de alimento para aparearse, excepto que cada macho puede aprovisionar solo una hembra y cada hembra puede ser aprovisionada por un solo macho. Como resultado del aprovisionamiento, la fertilidad de la hembra aumenta en un factor B(ip). La paternidad total asignada en la competencia es . La aptitud del hombre se define en la cuarta fila de la Tabla 1, donde el primer y el segundo término entre paréntesis dan la paternidad de la descendencia femenina provista y la paternidad ganada en la competencia, respectivamente.

Estos modelos se pueden analizar utilizando un análisis de invasión estándar (30⇓-32). Una característica común de los cuatro modelos es que, bajo las condiciones biológicamente más relevantes (es decir, α pequeño, β relatively 2-4 relativamente grande y N large 10 grande) (33, 34), todos predicen (Tabla 1) la evolución a un estado donde todo el esfuerzo masculino se dedica a la lucha (mi = 1). Una dinámica alternativa, que es la única otra posibilidad en los tres primeros modelos, es la evolución a un estado donde todos los machos exhiben un esfuerzo de lucha intermedio y el resto de su esfuerzo se destina al cuidado o al aprovisionamiento. En el modelo de aprovisionamiento de parejas, también existe la posibilidad de que el sistema evolucione a un estado polimórfico en el que una minoría de machos dedica todo su esfuerzo al aprovisionamiento, mientras que los machos restantes dedican todo su esfuerzo a la lucha. Tal estado polimórfico es análogo a los estados observados en los modelos productor-gorrón (35⇓ ⇓-38); en el contexto actual, los» gorrones «son hombres que no invierten en mujeres, sino que» roban » la paternidad. Sin embargo, todas estas alternativas requieren que α sea grande y/o β y N sean pequeñas, lo que parece poco realista en las condiciones inferidas para los homínidos.

Los resultados resumidos en la Tabla 1 asumen que los grupos se forman aleatoriamente, lo que implica una baja probabilidad de relación genética entre los individuos. En los chimpancés y probablemente en los homínidos, la relación genética dentro del grupo puede ser algo elevada, porque solo un sexo (las hembras) se dispersa (39⇓-41). La teoría de selección de parientes (23, 25, 42) predice una competencia reducida en los grupos de parientes. La relación elevada, de hecho, reduce la competencia entre hombres en los modelos de cuidado comunal, alimento para el apareamiento y suministro de parejas. (En el modelo de protección de parejas, la relación no tiene efecto.) Sin embargo, en situaciones realistas, las condiciones que figuran en el cuadro 1 no cambiarán sustancialmente (Apéndice SI).

En el estado con m = 1, la fertilidad femenina es significativamente menor que la fertilidad que se podría lograr si todos los hombres dedicaran todo su esfuerzo al aprovisionamiento femenino o al cuidado de la descendencia. Los hombres se ven obligados a invertir en apropiación en lugar de producción por la lógica de las interacciones sociales en un grupo promiscuo, donde invertir más en descendencia significa que hay más paternidad para que otros hombres roben (10). Por lo tanto, el dilema del hombre conduce a la evolución a un estado de baja aptitud (recompensa), que es una característica compartida por otros dilemas sociales (por ejemplo, el dilema del prisionero o el dilema de los bienes públicos) (23⇓-25).

Estos resultados tienen implicaciones para algunas teorías recientes de los orígenes humanos. En particular, las obras en refs. 4, 6 y 8 abogan por la importancia de la cría comunitaria durante el origen de los seres humanos. Ref. 6 también argumenta la importancia de la protección de la pareja como una estrategia preferible después de que la desigualdad en fortalezas entre los machos se redujo por la invención de armas. Mis resultados de modelado contradicen estos argumentos. Aunque el cambio a la cría comunitaria y la vigilancia de parejas podría aumentar la condición física, no sucede, porque la selección no es capaz de superar el problema de los jinetes libres que lo acompañan.

Por el contrario, los escenarios, incluido el aprovisionamiento de parejas (5), parecen prometedores debido al «doble beneficio» del aprovisionamiento para los hombres. De hecho, un macho de avituallamiento no solo se aparea (43), sino que el avituallamiento también aumenta la fertilidad de su pareja y, por lo tanto, el número de descendientes del macho. Sin embargo, es necesario tener en cuenta algunos factores adicionales. Aquí, me concentro en dos factores que, posiblemente, son bastante generales.

El primer factor es la desigualdad entre los hombres en sus habilidades de lucha, que siempre está presente (28, 29) debido a varios factores genéticos, de desarrollo y ambientales. Con una fuerte desigualdad en fortalezas, los machos más débiles no tienen tantas posibilidades de ganar la competencia entre machos, y por lo tanto, pueden estar ansiosos por usar estrategias reproductivas alternativas (36, 44, 45). En el modelo, asumiré que cada macho se caracteriza por una fuerza constante si extraída aleatoriamente de una distribución uniforme en el intervalo , donde el parámetro 0 ≤ σ ≤ 1 mide el alcance de la variación en las fuerzas masculinas.

Como en el modelo de aprovisionamiento de parejas, que los machos dividan su esfuerzo entre abastecer a una hembra y contender con otros machos para aparearse con varias hembras. Asumiré que el esfuerzo de lucha masculino está condicionado a su rango de dominio en el grupo. Esta suposición requiere modelar una estrategia masculina no como un escalar como el anterior, sino como un vector , donde mi, j es el esfuerzo de lucha de un hombre con genotipo i cuando está en el rango j. Con hombres no iguales, postulo que la parte de paternidad ganada por el hombre i está dada por la función Tullock con mi sustituido por , donde es un esfuerzo de lucha dependiente del rango de i masculino (Ec. 3):

El segundo conjunto de factores está relacionado con el papel de las mujeres. En los modelos descritos hasta ahora, las mujeres desempeñaban un papel pasivo. Sin embargo, debido a que reciben beneficios directos del aprovisionamiento de los hombres, las mujeres deben ser exigentes y pueden llegar a ser, en cierta medida, fieles a ellas. Para modelar estos efectos, permito que las mujeres difieran con respecto a su fidelidad. Postulo que la proporción de paternidad obtenida por un hombre con rasgo de aprovisionamiento pi de una mujer con fidelidad fi (0 ≤ fi ≤ 1) es (Ec. 4)

Si fi = 0, entonces como en el modelo de aprovisionamiento de mate. Se espera que la fidelidad femenina, si está presente, facilite el cambio a la unión en pareja. De hecho, en el modelo de aprovisionamiento de parejas, si todas las hembras tienen fidelidad idéntica f, el lado derecho de la desigualdad en la Tabla 1 debe multiplicarse por el factor . Alta fidelidad f, por lo tanto, puede debilitar significativamente las condiciones para escapar del estado m = 1.

Sin embargo, la poliandria puede tener múltiples beneficios genéticos y materiales (incluido el acceso a mejores genes, el aumento de la probabilidad de fertilización, la prevención del infanticidio, recibir apoyo de los hombres en interacciones agonísticas, etc.).) (46⇓-48), y por lo tanto, cambiar a la monogamia puede resultar en costos de acondicionamiento físico. Por lo tanto, postulo conservadoramente que la fertilidad femenina disminuye con la paternidad obtenido por su pareja. Específicamente, asumo que la fertilidad se reduce por un factor (Ec. 5)

donde ε es la reducción máxima de la fertilidad (observada cuando la monogamia es estricta; es decir, ). Esta función cuártica captura una suposición razonable de que los costos de fertilidad de la unión de parejas se vuelven significativos solo cuando la paternidad obtenido por la pareja es suficientemente grande.

Las hembras tienen un incentivo para vincularse con los machos de aprovisionamiento. Al mismo tiempo, los machos de aprovisionamiento tienen un incentivo para vincularse con las hembras que se mantienen fieles a ellos; cuanto más esfuerzo hace el macho para abastecerse, más fuerte es el incentivo. Se espera que estos factores conduzcan a la formación de pares no aleatorios. Para describirlo, utilizo un modelo simple en el que la probabilidad de un enlace de apareamiento entre el macho i y la hembra j es proporcional a (Ec. 6)

El parámetro ω escala el rango de posibles valores ψ: el mínimo es uno (en p = 0 o f = 0), y el máximo es exp(ω) (en p = f = 1). En la terminología de los modelos de apareamiento no aleatorio (49, 50), la Ec. 6 describe la preferencia abierta.

Como se muestra arriba, con una alta fidelidad femenina, se espera que los hombres cambien al aprovisionamiento. ¿Aumentará la fidelidad femenina si comienza con valores bajos? Para obtener intuición, podemos evaluar las fuerzas evolutivas que actúan sobre la fidelidad femenina. Suponiendo que el valor promedio de p, así como las varianzas de f y p son pequeñas, el análisis de invasión muestra (véase el Apéndice del SI) que la fidelidad f aumentará cuando sea pequeña si 4y3p2e < ω (es decir, si el beneficio de la promiscuidad, ε, no es demasiado grande, y la capacidad de surtido en formación de pares, ω, es lo suficientemente fuerte). El aumento de la fidelidad femenina f debería provocar la evolución del aumento del aprovisionamiento masculino p. A medida que aumenta el rasgo de aprovisionamiento masculino p, la fidelidad femenina f evolucionará a valores cada vez más altos hasta que se estabilice a un nivel controlado por un equilibrio entre la selección de buenos genes y el acceso a los alimentos suministrados por los hombres.

Este argumento se basa en la consideración de componentes separados del modelo de unión de pares. Para comprobar esta lógica, he realizado simulaciones estocásticas basadas en individuos. Consideré una población finita de individuos diploides sexuales subdivididos en grupos G. Los resultados confirman la expectativa (Apéndice del SI). Cuando el beneficio físico de la promiscuidad (ε) es lo suficientemente grande y/o la variación en las fuerzas masculinas (σ) es baja, la población evoluciona a un estado físico bajo con m = 1 y sin provisión femenina (Fig. 1 A y C). Cuando el beneficio físico de la promiscuidad no es demasiado grande y la variación en las fortalezas masculinas es significativa, la población exhibe una dinámica sorprendentemente diferente que cambia a un estado de unión de pares de alta aptitud con altos niveles de aprovisionamiento masculino y fidelidad femenina (Fig. 1 B y D). Al final, a excepción de una proporción muy pequeña de los individuos de mayor rango, los machos invierten exclusivamente en el aprovisionamiento de hembras que han evolucionado con muy alta fidelidad a sus parejas. El cambio a la unión por parejas ocurre en una secuencia de transiciones en las estrategias de los hombres de diferente rango, comenzando desde el rango más bajo y subiendo a los rangos más altos. Ocasionalmente, el modelo muestra un comportamiento cíclico cuando tanto la fidelidad femenina f como los rasgos de aprovisionamiento masculinos p para los machos mejor clasificados fluctúan (Apéndice SI). El ciclismo ocurre porque una vez que la mayoría de los hombres se abastecen, la fidelidad femenina ya no se selecciona. A continuación, la selección contra la monogamia se hace cargo de la evolución de la fidelidad decreciente de las mujeres, lo que a su vez obliga a los hombres de primer rango a reducir su aprovisionamiento y aumentar su inversión en competencia.