Opiliones Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Arachnida Subclass: Dromopoda Order: Opiliones Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (anteriormente Falangida) en la clase de artrópodos Arácnidos, caracterizada por un cuerpo en el que las dos secciones principales, el cefalotórax y el abdomen, están ampliamente unidas de modo que aparecen como una estructura ovalada. Comúnmente también tienen piernas largas para caminar, lo que los ha llevado a ser conocidos en algunos lugares como patas largas de papá o patas largas de abuelo. Aunque pertenecen a la clase de los arácnidos, los recolectores no son arañas, que son del orden Araneae en lugar del orden Opiliones. Hay más de 6.000 especies de opiliones.

Los recolectores, que se encuentran en hábitats terrestres de todo el mundo, en todos los continentes excepto en la Antártida, desempeñan un papel ecológico importante como parte de las cadenas alimentarias. En su mayoría omnívoros, consumiendo invertebrados (insectos, caracoles, etc.), materia vegetal, hongos y carroña, sirven como alimento para aves, arañas, ranas, sapos y otros organismos. Para los seres humanos, se suman a la diversidad de la naturaleza. Sin embargo, a pesar de su importancia y diversidad, son el tercer orden más grande de arácnidos, después de los ácaros (ácaros y garrapatas) y las Araneae (arañas), siguen siendo poco estudiados.

Los recolectores también reflejan la tendencia de las especies a demostrar estasis una vez que llegan a existir: Se han encontrado fósiles de 400 millones de años de antigüedad que se parecen a los recolectores modernos, lo que refleja los ligeros cambios en la estructura básica durante ese tiempo.

Descripción y descripción

Un opilio de falangio masculino, que muestra las piernas largas distinguibles.

Cosecha u opiliones comprenden el orden Opiliones en la clase Arachnida en el subfilo Chelicerata del filo Arthropoda. Arácnida es un grupo en gran parte terrestre que también incluye arañas, ácaros, garrapatas y escorpiones. Los arácnidos se caracterizan por cuatro pares de patas segmentadas para caminar y un cuerpo dividido en dos regiones, el cefalotórax y el abdomen, el cefalotórax se deriva de la fusión del cefalón (cabeza) y el tórax.

Los recolectores son conocidos por sus piernas excepcionalmente largas para caminar, en comparación con el tamaño del cuerpo, aunque también hay especies de patas cortas. La diferencia entre los recolectores y las arañas es que en los recolectores las dos secciones principales del cuerpo (el abdomen con diez segmentos y el cefalotórax, o el prosoma y el opistosoma) están ampliamente unidas, de modo que parecen ser una estructura ovalada; tampoco tienen veneno o glándulas de seda. En especies de cosecha más avanzadas, los primeros cinco segmentos abdominales a menudo se fusionan en un escudo dorsal llamado escuto, que normalmente se fusiona con el caparazón. A veces, este escudo solo está presente en los machos. Los dos segmentos abdominales más posteriores se pueden reducir o separar en el centro de la superficie para formar dos placas una al lado de la otra. El segundo par de patas son más largas que las otras y funcionan como antenas. Esto puede ser difícil de ver en especies de patas cortas.

La longitud corporal típica no supera los 7 milímetros (aproximadamente 5/16 pulgadas), con algunas especies menores de un milímetro, aunque la especie más grande Trogulus torosus (Trogulidae) puede alcanzar una longitud de 22 milímetros (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Sin embargo, la longitud de las piernas es mucho mayor y puede exceder los 160 milímetros (más de 6 pulgadas).

El aparato de alimentación (estomoteca) se diferencia de otros arácnidos en que la ingestión no se limita a líquidos, sino que se pueden ingerir trozos de comida. La estomoteca está formada por extensiones de los pedipalpos y el primer par de patas.

Los cosechadores tienen un solo par de ojos en el centro de sus cabezas, orientados hacia los lados. Sin embargo, hay especies sin ojos (por ejemplo, el Caecobunus termitarum brasileño (Grassatores) de nidos de termitas, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) de cuevas, y todas las especies de Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha y Kury 2003).

Un cosechador (un falangio opilio macho), que muestra la disposición casi fusionada del abdomen y el cefalotórax que distingue a estos arácnidos de las arañas.

Los recolectores tienen un par de glándulas olfativas defensivas prosomáticas (ozopores) que secretan un fluido olfativo peculiar cuando se les perturba, confirmado en algunas especies que contienen quinonas nocivas. Los recolectores no tienen glándulas de seda y no poseen glándulas de veneno, lo que no representa absolutamente ningún peligro para los humanos (ver más abajo).

Los recolectores no tienen pulmones de libro y respiran solo a través de las tráqueas. Entre la base del cuarto par de piernas y el abdomen se encuentran un par de espiráculos, una abertura a cada lado. (Los espiráculos son pequeñas aberturas en la superficie que conducen al sistema respiratorio. En especies más activas, los espiráculos también se encuentran en la tibia de las patas.

Los recolectores tienen un gonóporo en el cefalotórax ventral, y la cópula es directa, ya que el macho tiene un pene (mientras que la hembra tiene un ovipositor). Todas las especies ponen huevos. La mayoría de las especies viven un año.

Las piernas continúan moviéndose después de separarse. Esto se debe a que hay «marcapasos» ubicados en los extremos del primer segmento largo (fémur) de sus piernas. Estos marcapasos envían señales a través de los nervios a los músculos para extender la pierna y luego la pierna se relaja entre las señales. Mientras que las piernas de algunos cosechadores se sacudirán durante un minuto, se ha registrado que otros tipos se sacuden hasta por una hora. Se ha planteado la hipótesis de que el espasmo es un medio para mantener la atención de un depredador mientras el segador escapa (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

El antiguo nombre científico de Opiliones era Falangida y este nombre todavía aparece a menudo en la literatura. El nombre común «daddy longlegs» también se usa para la mosca grulla (Tipulidae) y la araña de bodega (Pholcidae) (Crawford 2005).

Comportamiento, dieta y reproducción

Cosechador comiendo una cola de conejo

Muchas especies de cosechadores son omnívoras, comiendo principalmente insectos pequeños y todo tipo de material vegetal y hongos; algunos son carroñeros, que se alimentan de organismos muertos, estiércol de pájaro y otras materias fecales. Esta amplia gama es bastante inusual en los arácnidos, que generalmente son depredadores puros. La mayoría de los cazadores emboscan a sus presas, aunque también se encuentra caza activa. Debido a que sus ojos no pueden formar imágenes, usan su segundo par de patas como antenas para explorar su entorno. También a diferencia de la mayoría de los arácnidos, los recolectores no tienen un estómago succionador y un mecanismo de filtrado, sino que ingieren pequeñas partículas de su comida, lo que los hace vulnerables a parásitos internos, como las gregarinas (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Aunque existen especies partenogenéticas, la mayoría de los recolectores se reproducen sexualmente. El apareamiento implica la cópula directa, en lugar de la deposición de un espermatóforo. Los machos de algunas especies ofrecen una secreción de sus quelíceros a la hembra antes de la cópula. A veces el macho protege a la hembra después de la cópula, y en muchas especies los machos defienden territorios.

Las hembras ponen huevos poco después del apareamiento, o hasta meses después. Algunas especies construyen nidos para este propósito. Una característica única de los recolectores es que en algunas especies el macho es el único responsable de proteger los huevos resultantes de múltiples parejas, a menudo contra las hembras que comen huevos, y someter los huevos a una limpieza regular. Los huevos pueden eclosionar en cualquier momento después de los primeros 20 días, hasta casi medio año después de la puesta. Los recolectores necesitan de cuatro a ocho etapas ninfales para alcanzar la madurez, siendo seis las más comunes (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Los recolectores son en su mayoría nocturnos y coloreados en tonos marrones, aunque hay una serie de especies diurnas que tienen patrones vivos en amarillo, verde y negro con moteado rojizo y negruzco variado y reticulación.

Para lidiar con depredadores como aves, mamíferos, anfibios y arañas, algunas especies pegan restos en su cuerpo, y muchas se hacen pasar por muertas cuando son perturbadas. Muchas especies pueden desprenderse de sus patas, que se mantienen en movimiento para confundir a los depredadores. Las especies de patas muy largas vibran su cuerpo («balanceándose»), probablemente también para confundir. Esto es similar al comportamiento de la araña de patas largas de papá, de aspecto similar pero sin relación, que vibra salvajemente en su tela cuando se toca. Las glándulas olfativas emiten sustancias que pueden disuadir a los depredadores más grandes, pero también son eficaces contra las hormigas (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Muchas especies de recolectores toleran fácilmente a miembros de su propia especie, con agregaciones de muchos individuos que a menudo se encuentran en sitios protegidos cerca del agua. Estas agrupaciones pueden contar hasta 200 animales en los Laniatores, pero más de 70.000 en algunos Eupnoi. Este comportamiento puede ser una estrategia contra las probabilidades climáticas, pero también contra los depredadores, combinando el efecto de las secreciones de olor y reduciendo la probabilidad de que cada individuo sea comido (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Estado en peligro de extinción

Algunas Opiliones troglobíticas (cavernas) se consideran en peligro si sus cuevas de origen se encuentran en o cerca de ciudades donde la contaminación y el desarrollo de la tierra pueden alterar el hábitat de las cuevas. Otras especies están amenazadas por la invasión de hormigas de fuego no nativas.

Todas las especies troglobíticas (de todos los taxones animales) se consideran al menos amenazadas en Brasil. Hay cuatro especies de Opiliones en la Lista Nacional de especies en peligro de extinción de Brasil, todas ellas especies que habitan en cuevas. Giupponia chagasi (Pérez & Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii Šilhavý, 1974, y Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).

Varias opiliones en Argentina parecen ser vulnerables, si no en peligro de extinción. Estos incluyen Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), que se encuentra solo en la cima del Cerro Uritorco, el pico más alto de la cadena de Sierras Chicas (provincia de Córdoba), y Pachyloides borellii (Roewer, 1925) se encuentra en parches de selva tropical en el noroeste de Argentina, que se encuentran en un área que está siendo dramáticamente alterada por los humanos. La cueva viva Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) está aparentemente en peligro a través de la acción humana. Hasta el momento, ningún cosechero ha sido incluido en ningún tipo de Lista Roja en Argentina y, por lo tanto, no reciben protección.

Maiorerus randoi (Rambla, 1993) solo se ha encontrado en una cueva en las Islas Canarias. Está incluida en el Catálogo Nacional de especies amenazadas del gobierno español.

Texella reddelli (Goodnight & Goodnight, 1967) y Texella reyesi (Ubick & Briggs, 1992) están catalogadas como especies en peligro de extinción en los Estados Unidos. Ambos son de cuevas en el centro de Texas. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other los hábitats restringidos del centro de California están siendo considerados para su inclusión en la lista como especies en peligro de extinción, pero aún no reciben protección.

Concepto erróneo

Una leyenda urbana afirma que el cosechador es el animal más venenoso del mundo, pero posee colmillos demasiado cortos o una boca demasiado redonda y pequeña para morder a un humano y, por lo tanto, no es peligroso (Crawford 2005). (El mismo mito se aplica a la araña del sótano, que también se llama patas largas de papá.) Esto es falso en varios aspectos. Ninguna de las especies conocidas tiene glándulas venenosas o colmillos, sino quelíceros (OIDG 2005). El tamaño de su boca varía según la especie, pero incluso aquellos con mandíbulas relativamente grandes casi nunca muerden a humanos u otras criaturas grandes, incluso en defensa propia.

Investigación

Los recolectores son un grupo científicamente muy descuidado. La descripción de los nuevos taxones siempre ha dependido de la actividad de unos pocos taxónomos dedicados. Carl Friedrich Roewer describió alrededor de un tercio (2.260) de las especies conocidas de hoy en día desde la década de 1910 hasta la década de 1950, y publicó el histórico trabajo sistemático Die Weberknechte der Erde (Cosechadores del Mundo) en 1923, con descripciones de todas las especies conocidas hasta ese momento. Otros taxónomos importantes en este campo incluyen a Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen y Zac Jewell a principios del siglo XX, y más tarde a Cândido Firmino de Mello-Leitão y Reginald Frederick Lawrence. Desde 1980, el estudio de la biología y la ecología de los recolectores se ha intensificado, especialmente en América del Sur (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Filogenia y sistemática

Los recolectores son arácnidos muy antiguos. Los fósiles del Devónico, hace 400 millones de años, ya muestran características como tráqueas y órganos sexuales, lo que demuestra que el grupo ha vivido en tierra desde entonces. Probablemente están estrechamente relacionados con los escorpiones, pseudoscorpiones y solífugos; estos cuatro órdenes forman el clado Domópodo. Las Opiliones han permanecido casi sin cambios morfológicos durante un largo período(Pinto-da-Rocha et al. 2007). Se han encontrado fósiles bien conservados en las Rhynie chert de Escocia, de 400 millones de años, que parecen sorprendentemente modernas, lo que indica que la estructura básica de los recolectores no ha cambiado mucho desde entonces.

A partir de 2006, se han descubierto más de 6.400 especies de recolectores en todo el mundo, aunque el número real de especies existentes puede superar las 10.000 (Pinto-da-Rocha et al. 2007). El orden Opiliones se puede dividir en cuatro subordenes: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & Sørensen, 1904), y Laniatores (Thorell, 1876). Los Cyphophthalmi son uno de los dos linajes de los recolectores; el otro, que contiene los Laniatores, Disnoi y Eupnoi, también se llama Falangida.

Relación dentro de subórdenes

Cyphophthalmi

Los Cyphophthalmi se han dividido en dos infraórdenes, Temperophthalmi (incluyendo la superfamilia Sironoidea, con las familias Sironidae, Troglosironidae y Pettalidae) y Tropicophthalmi (con las superfamilias Stylocelloidea y su única familia Stylocellidae, y Ogoveoidea, incluyendo Ogoveidae y Neogoveidae). Sin embargo, estudios recientes sugieren que los Sironidae, Neogoveidae y Ogoveidae no son monofiléticos, mientras que los Pettalidae y Stylocellidae sí lo son. La división en Temperophthalmi y Tropicophthalmi no está soportada, con Troglosironidae y Neogoveidae probablemente formando un grupo monofilético. Los Pettalidae son posiblemente el grupo hermano de todos los demás Cyphophthalmi.

Mientras que la mayoría de los Cyphophthalmi son ciegos, los ojos se presentan en varios grupos. Muchos estilocélidos, y algunos Pettalidos, tienen ojos cerca o sobre los ozóforos, a diferencia de la mayoría de los recolectores, que tienen ojos ubicados en la parte superior. Los ojos de Stylocellidae podrían haber evolucionado a partir de los ojos laterales de otros arácnidos, que se han perdido en todos los demás recolectores. Independientemente de su origen, se cree que los ojos se perdieron varias veces en Cyphophthalmi. Los espermatóforos, que normalmente no se encuentran en los recolectores, sino en varios otros arácnidos, están presentes en algunos Sirónidos y Estilocélidos (Giribet y Kury 2007).

Eupnoi

Masculino Phalangium opilio

El Eupnoi se divide actualmente en dos superfamilias, el Caddoidea y Phalangioidea. Se supone que los Phalangioidea son monofiléticos, aunque solo se han estudiado las familias Phalangiidae y Sclerosomatidae; los Caddoidea no se han estudiado en absoluto en este sentido. Los límites de las familias y subfamilias en los Eupnoi son inciertos en muchos casos, y es urgente que se estudien más a fondo (Giribet y Kury 2007).

Dyspnoi

Los sabaconid Sabacon cavicolens

Los Disnoi son probablemente el grupo de harvestman mejor estudiado en cuanto a filogenia. Se consideran claramente monofiléticos, y se dividen en dos superfamilias. La relación de la superfamilia Ischyropsalidoidea, compuesta por las familias Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae y Sabaconidae, ha sido investigada en detalle. No está claro si Ceratolasmatidae y Sabaconidae son monofiléticos, ya que el Hesperonemastoma ceratolasmátido se agrupa con el Taraco sabaconido en los análisis moleculares. Todas las demás familias se agrupan en Troguloidea (Giribet y Kury 2007).

Laniatores

El aspirador de Fumontana triaenoníquido

Todavía no hay una filogenia propuesta para todo el grupo de Laniatores, aunque algunas familias han sido investigado en este sentido. Los Laniatores se dividen actualmente en dos infraordenes, los «Insidiatores» (Loman, 1900) y los Grassatores (Kury, 2002). Sin embargo, Insidiatores es probablemente parafilético. Se compone de las dos superfamilias Travunioidea y Triaenonychoidea, con esta última más cerca de los Grassatores. Alternativamente, los Pentanychidae, que actualmente residen en Travunioidea, podrían ser el grupo hermano de todos los demás Laniatores.

Los Grassatores se dividen tradicionalmente en Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea y Zalmoxoidea. Varios de estos grupos no son monofiléticos. Los análisis moleculares basados en genes ribosómicos nucleares apoyan la monofilia de Gonileptidae, Cosmetidae (ambos Gonileptoidea), Stygnopsidae (actualmente Assamioidea) y Phalangodidae. Los Phalangodidae y Oncopodidae no pueden formar un grupo monofilético, por lo que los Phalangodoidea quedan obsoletos. Las familias de los obsoletos Assamioidea se han trasladado a otros grupos: Assamiidae y Stygnopsidae son ahora Gonyleptoidea, Epedanidae residen dentro de su propia superfamilia Epedanoidea, y los «Pyramidopidae» están posiblemente relacionados con Phalangodidae (Giribet y Kury 2007).

La familia Stygophalangiidae (1 especie, Stygophalangium karamani) de aguas subterráneas en Macedonia a veces se encuentra fuera de lugar en Phalangioidea. No es un segador.Crawford, R. 2005. Simplemente historias raras: Piernas largas de papá. The Spider Myths Site (en inglés). Burke Museum of Natural History and Culture (en inglés). Consultado el 7 de diciembre de 2008.

Todos los enlaces recuperados el 21 de diciembre de 2018.

• Harvestman: Pedir fotografías de diagnóstico de Opiliones e información sobre cosechadores norteamericanos
• Harvestman: Pedir fotografías de diagnóstico de Opiliones e información sobre cosechadores europeos
• Universidad de Aberdeen: The Rhynie Chert Harvestmen (fósiles)
• Clasificación de Opiliones en la página del Museo Nacional Una disposición taxonómica sinóptica del orden Opiliones, hasta el nivel de grupo familiar, que incluye algunas fotos de las familias