Resultados de optimización relacionados

Algunos otros casos de optimización de redes biológicas reportados recientemente proporcionan una perspectiva sobre los casos de optimización neuronal anteriores. Por ejemplo, un organismo ameboide, el plasmodio del moho limoso Physarum polycephalum, es capaz de resolver un laberinto, es decir, no solo encontrar algún camino a través de un laberinto, sino un camino más corto a través de él hasta las fuentes de alimento (Nakagaki et al., 2000). Generar una solución de longitud mínima de este tipo es una hazaña de optimización de red para cualquier criatura simple. Sin embargo, cabe señalar que este problema de trayectoria más corta no es intratable computacionalmente; en particular, no es NP-completo (Garey y Johnson, 1979). «Algoritmos codiciosos «pueden resolverlo y también pueden implementarse como simples procesos de» tira y afloja » vectoriales mecánicos. Sin embargo, que un moho limoso pueda optimizar un camino a través de una red converge con observaciones de optimización de la red en la anatomía del sistema nervioso. Los últimos resultados implican una solución de complejidad computacional (i. e., NP-completo). Tal asociación presta apoyo a los hallazgos neuroanatómicos.

La optimización de rutas por insectos sociales también ha sido reportada. Por ejemplo, las hormigas de madera (Formica aquilonia) forman estructuras de árboles complejas como caminos de alimentación; sin embargo, su longitud por sí sola no se minimiza (Buhl et al., 2009). Los abejorros (Bombus terrestris) resuelven satisfactoriamente problemas similares de forrajeo de vendedores ambulantes entre fuentes de alimentos (Lihoreau et al., 2010), y las hormigas argentinas (Linepithima humile) pueden encontrar estructuras de árboles eficientes interconectando sus nidos (Latty et al., 2011). Sin embargo, las redes involucradas tienen solo cinco nodos o menos.

Han aparecido algunas críticas relacionadas con el resultado de optimización de cableado principal reportado aquí para C. elegans, que el diseño real de sus ganglios tiene la longitud inalámbrica total mínima de los 11! posibles configuraciones alternativas. Dado que los resultados de optimización de la corteza de primates dependen de la solidez de los resultados de los nematodos, revisamos las críticas de estos últimos. Para las búsquedas exhaustivas de diseños de gusano, empleamos la métrica de costo más simple, una función lineal de la longitud inalámbrica total; esta medida de costo también funciona bien para una simulación de colocación dirigida por la fuerza, y como medida de aptitud para un algoritmo genético (Cherniak et al., 2002; véase también Figs. 2 y 3 supra).

Chklovskii (2004) propone que el costo del cableado se escala en su lugar como suma de cuadrados de longitudes de alambre, y ofrece un análisis de minimización cuadrática de la posición ganglionar. Sin embargo, entre los análisis de perturbaciones que también habíamos realizado para explorar el panorama de optimización había una búsqueda exhaustiva de los 11! diseños con costo de conexión en su lugar como longitud fija cuadrada. El diseño real del gusano luego cae en rango, de óptimo # 1 a # 404,959; el diseño real cuesta un 21% más que el más barato. Por lo tanto, en comparación con wirecost = longitud fija, un modelo cuadrado de longitud fija no funciona bien en términos de bondad de ajuste. Y, de hecho, Chklovskii concluye que este modelo no predice el orden real de todos los ganglios, en particular, para el ganglio dorsorectal (DR). (Para una comparación, ver, por ejemplo, posición de DR en la Fig. 3 supra.)

Chen et al. (2006) extender el modelo de minimización de conexiones Chklovskii (2004) desde los ganglios hasta el nivel de posicionamiento de neuronas individuales en C. elegans. Una vez más, se emplea una medida cuadrada de longitud fija para el costo de conexión. En esta escala más fina de anatomía, para nuestros análisis de los cenadores neuronales (Cherniak et al., 1999), habíamos encontrado que el modelo de Ley de Hooke, donde las conexiones se comportan como resortes, de manera similar no funcionaba bien en comparación con un modelo de costo lineal simple. Además, Chen et al. emplee principalmente un modelo de «cable dedicado», donde el cuerpo de una célula neuronal debe tener una conexión separada a cada una de sus sinapsis, en lugar de un modelo de» cable compartido » más realista. Una calibración de germane es que hemos realizado otra serie de búsquedas exhaustivas de los 11! diseños sin conexiones compartidas reales a nivel ganglionar. El diseño ganglionar real cae en rango, de # 1 a # 2,948,807; con la redundancia de estas conexiones dedicadas, el diseño real ahora cuesta un 38% más que el menos costoso. Además, cuantas más conexiones compartidas se permitan, más ramificaciones permitidas, mejor funciona el diseño real.

Chen et al. (2006) calcularon posiciones neuronales que minimizan su función de costo cuadrático. Una advertencia para tales soluciones analíticas (ver también Chklovskii, 2004) es que, como se mencionó, este problema de optimización es de hecho NP-completo, es decir, generalmente no se puede resolver exactamente sin una búsqueda exhaustiva. (Para ver ejemplos de atrapamiento mínimo local para diseños de ganglios, consulte la Fig. 6 de Cherniak et al., 2002 y Fig. 8.5 de Cherniak, 2009.). Chen et al. no aborde el carácter NP-completo del problema de cableado. Chen et al. concluir que algunas neuronas muestran una fuerte desviación del modelo de ubicación» óptima»; el costo total de cableado de la configuración real es casi cuatro veces mayor que el de su diseño optimizado. En comparación con la cuenta de minimización lineal para los ganglios, el rendimiento de este modelo de minimización cuadrática para neuronas vuelve la atención a cómo se calculaban las conexiones.

Contemporáneo de Chen et al. (2006), Kaiser y Hilgetag (2006) también argumentaron que los diseños reales de las áreas de la corteza de macaco y de las neuronas de C. elegans no eran de hecho configuraciones de longitud mínima de alambre. Nos centramos en preguntas similares que surgen para este análisis del sistema nervioso del gusano. Para reiterar, en la teoría de optimización de red combinatoria, el problema de optimización de la colocación de componentes es, dado un conjunto de componentes y sus interconexiones, encontrar una ubicación de componentes que produzca un costo total mínimo; la longitud de conexiones individuales particulares no es un problema. Kaiser y Hilgetag informan que reorganizar las posiciones de 277 de las 302 neuronas del gusano puede producir una red alternativa con un costo total de cableado reducido en un 48%. Sin embargo, en cuanto a Chen et al. (2006) más arriba, es necesario examinar nuevamente cómo se tratan las sinapsis múltiples de una fibra neuronal en ubicaciones alternativas. Como ejemplo, Kaiser y Hilgetag plantean la cuestión de la representación precisa de los costos de conexión sensorial y motora en sus diseños de neuronas alternativas. ¡Habíamos realizado otra búsqueda de los 11! diseños de ganglios alternativos, con solo conexiones musculares eliminadas. El rango del diseño real se redujo de # 1 a # 63,161, con un 10% más de wirecost que el óptimo. Una vez más, sería conveniente aclarar la interpretación de los costos de conexión de diseño alternativo.

Por lo tanto, preguntas similares parecen permanecer sobre el significado de Chen et al. y resultados de optimización de la colocación de neuronas de Kaiser–Hilgetag. También es relevante aquí el patrón observado de minimización de cableado neuronal mencionado anteriormente, que si dos neuronas de C. elegans están conectadas, tienden fuertemente a estar agrupadas en el mismo ganglio. Además, dentro de los ganglios, la ubicación antero-posterior de somata se ajusta significativamente a un modelo de minimización de longitud de conexión (Cherniak, 1994a, 1995). Además, a una escala aún más fina, reportamos la minimización del volumen de los cenadores de dendritas y axones (Cherniak et al., 1999).

Finalmente, Klyachko y Stevens (2003) han reportado que el diseño de las áreas funcionales de la corteza prefrontal de macacos es óptimo, ya que la ubicación real de las 11 áreas minimiza la longitud total de sus interconexiones conocidas. Siguiendo las líneas de Cherniak (2003b) y Cherniak et al. (2003, 2004), reanalizamos la neuroanatomía prefrontal de Carmichael y Price (1996) utilizada aquí, empleando en su lugar una conformidad simple con la Regla de Adyacencia como una medida del costo de conexión, como se discutió anteriormente para la corteza visual de gato y macaco, etc. Una búsqueda exhaustiva de ubicaciones alternativas mostró que el diseño real de las áreas prefrontales se clasificó en el mejor 2 × 10-5 de todos los diseños alternativos posibles. En nuestro anterior análisis de costos de adyacencia de la corteza visual del macaco, el diseño real de un subconjunto central de 11 áreas se clasificó en el 1,07 × 10− 5 de todos los diseños. Por lo tanto, la optimización de la conexión de las áreas de la corteza prefrontal parece estar de acuerdo con nuestros resultados para la corteza visual.