Precuneus
3.2 La red central de precuneus para la conciencia no dual
Anteriormente hemos propuesto que una red funcional dinámica con su nodo principal en el área central de precuneus, y su eje principal con nodo en la corteza prefrontal dorso-lateral, es el correlato neuronal probable de la conciencia no dual (Josipovic, 2014).
El precuneo ha surgido en investigaciones recientes como una de las áreas clave involucradas en la organización global del cerebro, como el nodo central de la red de modo predeterminado (DMN), y quizás el centro más conectado de la corteza (Buckner et al., 2008; Cavanna, 2007; Pereira-Pedro y Bruner, 2016; Tomasi y Volkow, 2011; Utevsky et al., 2014). Es un área dinámica del cerebro, involucrada en una serie de funciones perceptivas, motoras, afectivas y cognitivas, como la recuperación de memoria episódica y la metacognición, el mapeo espacial, la integración de percepciones, la guía de respuestas motoras, las imágenes mentales, la teoría de la mente, la autoconciencia y la conciencia (Andrews-Hanna et al., 2010; Boly et al., 2012; Cavanna y Trimble, 2006; Fletcher et al., 1995).
El precuneo, junto con las áreas de la corteza prefrontal a la que está conectado, tiene la complejidad y flexibilidad organizacional necesaria, incluida la capacidad de retroalimentación recursiva local y global, para funcionar como un nodo organizador central involucrado en el procesamiento de la mayoría de las experiencias conscientes. Cuando sus resultados son características implícitas de la experiencia, como la prereflexión básica de la personalidad, las firmas de su funcionamiento pueden ocultarse en la actividad cerebral de fondo (van den Heuvel y Sporns, 2013; Zahavi, 2018; pero ver Quadt et al., 2018 por la contribución de las áreas involucradas en la interocepción).
Se ha encontrado especialización funcional en las cuatro áreas principales del precúneo: dorsal-anterior para el procesamiento somatomotor; dorsal-posterior para el visual-espacial, ventral posterior para la memoria episódica y central para los procesos asociativos cognitivos (Margulies et al., 2009; Zhang y Li, 2012). El precúneo está involucrado en aspectos de la experiencia relacionados con uno mismo, en particular, su porción posterior ventral junto con la corteza cingulada posterior (PCC) y las áreas del lóbulo temporal medial (MTL) forman la sección ventral de la DMN que se cree que está involucrada en el yo basado en la memoria episódica. No todas las áreas del precúneo sirven a esta función, especialmente sus áreas dorsales son parte del sistema extrínseco involucrado en el procesamiento de tareas(Andrews-Hanna et al., 2010).
El precuneo participa en la integración de información de entornos internos y externos a través del registro conjunto de mapas o marcos de referencia espaciales, corporales y relacionados con uno mismo(Blanke et al., 2015; Kim, 2018; Zaehle et al., 2006), y puede integrar aspectos afectivos y cognitivos de la emoción (Sato et al., 2015). Se ha postulado que uno de los roles centrales de la conciencia es el de unificar varias características de la experiencia, lo que puede indicar aún más el papel clave que el precúneo desempeña en la conciencia (Kjaer y Lou, 2000; Koch et al., 2016). Se informa que la presencia de conciencia no dual junto con contenidos fenomenales durante el estado de vigilia tiene un efecto de aumentar la unidad aparente de los aspectos perceptivos, afectivos y cognitivos de la experiencia, o como se expresa tradicionalmente, de unificar el cuerpo, el corazón y la mente (Dorjee, 2016; Josipovic, 2014). La conciencia no dual puede ser hipotética para funcionar como un marco de contexto de fondo que, cuando se incluye en el espacio de trabajo global, proporciona una mayor unificación de contenidos.
Cuando está presente, la conciencia no dual se experimenta como invariante, permaneciendo básicamente igual independientemente del tipo de contenido fenomenal que ocurra con ella o se sustraiga de ella (Ricard y Singer, 2017). Esto puede indicar la participación de una red dedicada que puede mantenerse en un estado específico o en una gama de actividades. Por supuesto, dada la organización general de la red de muchos a muchos del cerebro y la degeneración neuronal generalizada, podría haber una variación considerable en la topología de la red y otras características. Sin embargo, en principio, la red debe ser definible tanto en términos espaciales como temporales.
Hemos propuesto que la red cognitiva asociativa del precuneo central, que une el precuneo central con la corteza prefrontal dorsolateral (dlPFC), el cingulado anterior dorsal (dACC) y el giro angular (r/l-Ang), es el correlato neuronal de la conciencia no dual (Josipovic, 2014). La red asociativa central precuneus está involucrada en una función cognitiva numérica(Margulies et al., 2009). Por lo tanto, es probable que el correlato neuronal de la conciencia no dual sea solo un subconjunto de sus neuronas, pero con la capacidad de reclutar otras neuronas para su función. En términos del funcionamiento general del precúneo, se podría plantear la hipótesis de que durante la conciencia no dual, especialmente cuando está aislada de otros contenidos, su actividad gravita hacia su región central, lejos tanto de la porción ventral relacionada con la memoria episódica, como de la corriente viso-motora dorsal para procesar estímulos en un entorno externo. Del mismo modo, se puede postular un cambio de centralidad funcional similar para la corteza prefrontal lateral.
La red precunea central, al igual que otras redes corticales, está conectada a áreas subcorticales del sistema activador reticular que suministran excitación, y a los núcleos talámicos que permiten su organización (Tomasi y Volkow, 2011). Estas áreas subcorticales son necesarias pero no suficientes para generar conciencia no dual. Dos fuentes de señales de rango gamma en el precuneo se encuentran comúnmente como, las entradas ascendentes del sistema activador reticular que llegan a la corteza parietal medial a través del tálamo, más directamente a PCC e más indirectamente al precuneo (Garcia-Rill et al., 2012; Vogt y Laureys, 2005), y la gamma impulsada por el contenido relacionada con el procesamiento atencional y visuoespacial, entre otras funciones, que modulan la actividad espontánea en curso (Buzsaki, 2006). El tercer tipo de señal gamma estaría presente en la red precuneus durante la conciencia no dual.
Se han encontrado aumentos en la amplitud y sincronía en el rango gamma que involucran áreas del lóbulo parietal durante meditaciones no dobles o no referenciales (Lutz et al., 2004; Schoenberg et al., 2018), mientras que se encontraron disminuciones en la gamma parietal durante la meditación de atención plena (Berkovich-Ohana et al., 2014), de acuerdo con la diferencia postulada entre los mecanismos neuronales para la conciencia no dual y la atención (Josipovic, 2014; Josipovic et al., 2012). A la luz de estos hallazgos, el aumento de la amplitud de las señales de EEG en un rango gamma bajo en los canales parietales y occipitales encontrados durante el sueño profundo, en practicantes de meditación a largo plazo, podría interpretarse como la presencia de fondo, por débil que sea, de conciencia no dual (Ferrarelli et al., 2013).
Mientras que los cambios en la señal de la banda alfa pueden estar presentes, lo que indica la reorganización talamo-cortical de la red y el cerebro en su conjunto, la señal alfa por sí sola es probablemente demasiado lenta para mediar la reflexividad y la viveza de la conciencia no dual. Los cambios en la banda alfa también deben tener un perfil diferente durante la conciencia no dual en comparación con la atención enfocada o el monitoreo abierto, ya que el núcleo reticular del tálamo puede estar comprometido de manera diferente (Saggar et al., 2015).
Es posible que cuando la conciencia no dual se aísla de todos los contenidos, la actividad neuronal relacionada con ella se restrinja al precúneo y sus áreas vecinas. En otras palabras, uno puede estar profundamente absorto en un estado fundamental de conciencia con un contenido fenoménico mínimo, pero ese estado aún no puede transmitirse como consciente, por lo tanto no se realiza completamente. Por lo tanto, la reflexividad de la conciencia no dual puede no activarse completamente sin alguna participación de las áreas en la corteza prefrontal dorso-lateral. El dlPFC puede entonces añadir la amplitud y persistencia necesarias a la actividad precúnea. El hallazgo de una mayor conectividad funcional entre el precúneo y la corteza prefrontal dorso-lateral durante la sedación con propofol acompañada de una pérdida de contenido consciente y de respuesta puede interpretarse alternativamente, como una actividad de fondo en la red para la aparición de conciencia, mientras que las firmas neuronales más fuertes de los contenidos conscientes disminuyen y progresan en imágenes de ensueño (Liu et al., 2014). Los estudios de lucidez durante el sueño REM indican tal aumento en el precúneo y otros nodos al alcanzar la lucidez mientras el sueño aún continúa (Dressler et al., 2012).