Sarcopterygii Fossil range: Late Silurian – Recent
Coelacanth, Latimeria chalumnae
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Subphylum: Vertebrata Infraphylum: Gnathostomata Superclass: Osteichthyes Class: Sarcopterygii
Subclasses
Coelacanthimorpha—Coelacanths Dipnoi or Dipnotetrapodomorpha—Lungfishes Tetrapodomorpha or Infraclass Tetrapoda—Tetrapods and their extinct relatives.

Sarcopterygii tradicionalmente es una clase de vertebrados conocidos como peces con aletas lobuladas, que consisten en peces pulmonares y celacantos vivos y fósiles, y peces extintos relacionados. Los miembros de este grupo se caracterizan por aletas pareadas lobuladas, unidas al cuerpo por un solo hueso (Clark 2002) y dos aletas dorsales con bases separadas.

Entre los celacantos, la primera especie viva, Latimeria chalumnae, fue encontrada en 1938, aunque diversos especímenes fósiles (ahora colocados en varias familias) eran bien conocidos en ese momento (Nelson 2006). Actualmente se conocen dos especies vivas. Los dipnoanos (peces pulmonados) también están bien representados en el registro fósil, pero solo hay seis especies existentes, con el primer pez pulmonado vivo formalmente descrito en 1837 (Nelson 2006).

Para hacer que el taxón sea monofilético, los tetrápodos a veces se incluyen como parte de la clase Sarcopterygii; es decir, los peces de este grupo se consideran más estrechamente relacionados con mamíferos y otros tetrápodos que con otros peces (Nelson 2006). El hecho de que el pez pulmonado se colocara en la misma clase que animales tan diversos como águilas, caimanes y chimpancés, pero no con tiburones o salmones, muestra el énfasis puesto en el linaje en la taxonomía actual.

Descripción general de la clasificación

Sarcopterygii (del griego sarx, carne, y pteryx, aleta) se considera tradicionalmente como una clase de peces, incluidos los peces pulmonares y los celacantos. Históricamente, se ha considerado, junto con Actinopterygii, una de las dos clases de peces existentes (vivos) en el taxón Osteichthyes, o peces óseos, caracterizados por su esqueleto óseo en lugar de cartílago. Sin embargo, Nelson, en su autoritativo Fishes of the World (Nelson 2006) interrumpe Osteichthyes para uso taxonómico formal y en su lugar coloca Actinopterygii y Sarcopterygii (junto con el extinto Acanthodii) en el grado Teleostomi. El término osteichtianos se conserva para uso vernáculo para los actinopterigios y sarcopterigios convencionalmente denominados peces.

Algunos taxónomos, que continúan usando el término Osteichthyes, sin embargo consideran Sarcopterygii una superclase hermana de Osteichthyes, en lugar de una clase por debajo de ellos, basándose en las vastas diferencias entre Sarcopterygii y Osteichthyes en la estructura de las aletas, la estructura respiratoria y la estructura circulatoria.

Nelson (2006), para hacer de Sacropterygii un grupo monofilético, incluye como parte de Sarcopterygii no solo a los peces, sino también a todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Este es el enfoque de muchos taxónomos que suscriben el enfoque cladístico. De hecho, las extremidades de las aletas de los sarcopterígios muestran una similitud tan fuerte con la forma ancestral esperada de las extremidades de los tetrápodos que típicamente se consideran los antepasados directos de los tetrápodos en la literatura científica. Por lo tanto, aunque existen ocho especies de peces en Sarcopterygii, Nelson reconoce casi 27.000 especies de esta clase. Tradicionalmente, el término Sarcopterigii se usaba para incluir solo peces llamados dipnoans (peces con aletas lobuladas) y crossopterigios (Nelson 2006).

Hay varios esquemas taxonómicos para la clase Sarcopterygii. Nelson (2006) reconoce dos subclases de Sarcopterygii: Coelacanthimorpha y Dipnotetrapodomorpha. Coelacanthimorpha incluye un orden, Coelacanthiformes (celacantos), con ocho familias que incluyen solo miembros fósiles y una familia que incluye dos especies vivas de celacantos, así como miembros fósiles. La subclase Dipnotetrapodomopha es un nuevo término que incluye varios órdenes y familias, con el orden Ceratodontiformes que incluye las tres familias existentes, tres géneros existentes y seis especies modernas.

Características

Los sarcopterigios son peces óseos con aletas pareadas lobuladas, que están unidas al cuerpo por un solo hueso (Clack 2002). Se considera que estas aletas evolucionaron hasta convertirse en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, los anfibios. Los sarcopterigios también poseen dos aletas dorsales con bases separadas, a diferencia de la única aleta dorsal de los actinopterigios (peces con aletas radiadas). El cráneo de los sarcoptergigios tiene primitivamente una línea de bisagra, pero esta se pierde en los tetrápodos y los peces pulmonados. Muchos sarcoptos primitivos tienen una cola simétrica.

Los celacantos (orden Celacantiformes), vivos y extintos, se caracterizan por una aleta caudal con tres lóbulos, fosas nasales externas y una aleta dorsal anterior delante del centro del cuerpo (Nelson 2004). Hay dos especies vivas, Latimeria chalumne y L. menadoensis (Nelson 2006). La primera especie viva encontrada, Latimeria chalumnae, es una especie marina conocida de Sudáfrica, el archipiélago de las Comoras y el área de Mozambique (Nelson 2006). Se encontró por primera vez en Sudáfrica en 1938. Adultos alcanzan 1.8 metros y tiene un método inusual de nadar para mantener su cuerpo rígido (Nelson 2006). Es el único cordado vivo con una articulación intracraneal, aunque esta característica aparece en otros celacantos (Nelson 2006).

Los peces pulmonados (dipnoi) tienen dientes en forma de placa útiles para triturar y moler (Nelson 2006). Las seis especies existentes de peces pulmonados son colocadas por Nelson en el orden Ceratodontiformes del superorden Ceratodontimorpha. Estos se caracterizan por pulmones funcionales, una aleta caudal que confluye con las aletas dorsal y anal, y la ausencia de premaxilar y maxilar (Nelson 2006). Las especies existentes son todas formas de agua dulce. Hay una especie de peces pulmonados australianos (familia Ceratodontidae), una especie de peces pulmonados sudamericanos (familia Lepidosirenidae; encontrados en Brasil y Paraguay), y cuatro especies de peces pulmonados africanos (familia Protopteridae; todos ubicados en el género Protopterus). La vejiga de aire (pulmón) de los peces pulmonares australianos no está emparejada, pero la vejiga de aire de las otras familias de peces pulmonares están emparejadas (Nelson 2006). Del mismo modo, los peces pulmonares australianos tienen aletas pectorales y pélvicas similares a aletas, escamas grandes y larvas sin branquias externas, mientras que las otras especies tienen aletas pectorales y pélvicas filamentosas, sin rayas, escamas pequeñas y larvas con branquias externas (Nelson 2006).

Evolución de Sarcopterygii

En la especiación de vertebrados del Devónico Tardío, los descendientes de peces pelágicos con aletas lobuladas, como Eusthenopteron, exhibieron una secuencia de adaptaciones:

• Panderichthys, adecuado para aguas poco profundas fangosas;
• Tiktaalik con aletas en forma de extremidades que podían llevarlo a tierra;
• Primeros tetrápodos en pantanos llenos de malezas, como:
  • Acanthostega, que tenía pies con ocho dígitos,
  • Ichthyostega con extremidades.Los descendientes de

también incluyeron peces pelágicos con aletas lobuladas, como las especies de celacanto.

Los sarcopterigios más antiguos se encontraron en el silúrico superior. El primer sarcopterigio se parecía mucho a los acantodianos. Los sarcopterigios parientes más cercanos en ese momento eran los actinopterigios (peces con aletas radiadas). Los sarcopterigios probablemente evolucionaron en los océanos, pero más tarde llegaron a hábitats de agua dulce, posiblemente como una adaptación para evitar los placodermos depredadores, que eran dominantes en los mares del Devónico Medio–Temprano.

Durante el Devónico Temprano, la línea sarcopterigiana se dividió en dos linajes principales: los celacantos y los Ripidistios.

Los celacantos aparecieron en el Devónico Temprano, y permanecieron en los océanos. El apogeo de los celacantos fue el Devónico Tardío y el Carbonífero, ya que fueron más comunes durante esos períodos que en cualquier otro período del Fanerozoico. Los celacantos aún viven en los océanos.

Los ripidistianos aparecieron casi al mismo tiempo que los celacantos, pero a diferencia de ellos, los ripidistianos abandonaron el mundo oceánico y migraron a los hábitats de agua dulce; sus antepasados probablemente vivían en los océanos cerca de las desembocaduras de los ríos (estuarios). Los ripidistianos, a su vez, se dividieron en dos grupos principales: los peces pulmonados y los tetrapodomorfos.

La mayor diversidad de los peces pulmonados fue en el período Triásico, pero hoy en día, quedan menos de una docena de géneros. Los peces pulmonares desarrollaron los primeros proto-pulmones y proto-extremidades. Los peces pulmonados, antiguos y modernos, están adaptados para usar sus aletas rechonchas (proto-extremidades) para caminar en tierra y encontrar agua nueva si su pozo de agua se agota, y usar sus pulmones para respirar aire y obtener suficiente oxígeno.

Los tetrapodomorfos tienen la misma anatomía básica que los peces pulmonados, que eran sus parientes más cercanos, pero los tetrapodomorfos parecen haber habitado el agua un poco más, hasta finales del Devónico. Los tetrápodos, vertebrados de cuatro patas, eran descendientes de los terapodomorfos. Los tetrápodos aparecieron a finales de la época Devónica.

Los sarcopterigios no tetrápodos continuaron sobreviviendo hacia el final de la era paleozoica. Sufrieron grandes pérdidas durante el evento de extinción Pérmico-Triásico.

Taxonomía

Además de los tetrápodos acuáticos, como tortugas o ballenas, los celacantos son los únicos sarcopterigios que aún viven en el océano.

La siguiente taxonomía se extrae de Nelson (2006).

• Class SARCOPTERYGII

• Subclass Coelacanthimorpha

Order Coelacanthiformes (coelacanths) Family Miguashaiidae † Family Diplocericidae † Family Hadronectoridae † Family Rhabdodermatidae † Family Laugiidae † Family Whiteiidae † Family Caelacanthidae † Family Mawsoniidae † Family Latimeriidae (coelacanths or gombessas) Genus Latimeria Species Latimeria chalumnae Species Latimeria menadoesnis Genus Holophagus † Genus Libys † Genus Macropoma † Genus Undina †

• Subclass Dipnotetrapodomorpha

• Unranked 1a. Ontedithodontida

orden en el Diálogo Social

• unranked 1b. Rhipidistia

• Unranked 2a. Dipnomorpha

• Superorden Porolepimorpha †

Orden Porolepiformes † Dipnoi (Peces Pulmonados)

• Superorden Dipterimorpha †

Familia Diabolepididae † Familia Uranolophidae † Familia Dipnorhynchidae † Familia Chirodipteridae † Familia Stomiahykidae † Familia Dipteridae † Familia Rhynchodipteridae † Familia Fleurantiidae † Familia Phaneropleuridae † Familia Ctenodontidae † Familia Fleurantiidae †

• Superorden Ceratodontimorpha

Orden Ceratodontiformes Suborden Ceratodontoidei Familia Ceratodontidae (Australiano lungfishes)Genus NeoceratodusSpecies Neoceratodus forsteri Suborder Lepidosirenoidei Family Lepidosirenidae (South American lungfishes)Genus LepidosirenSpecies Lepidosiren paradoxa Family Protopteridae (African lungfishes)Genus Protopterus Species Protopterus aethiopicus Species Protopterus amphibius Species Protopterus annectens Species Protopterus dolloi

• Unranked 2b. Tetrapodomorpha

• Unranked 3a. Rhizodontimorpha (Rhizodontida) †

Order Rhizodontiformes †Family Rhizodontidae †

• Unranked 3b. Osteolepidimorpha †

• Unranked 4a. Sin nombre Ostelepidiformes y Elipistostegalia y Tetrapoda

Fin de Ostelepidiformes †

• Unranked 4b. Sin nombre Elipistostegalia + Tetrapoda

• Infraclass Elipistostegalia †
• Tetrapoda (tetrápodos)

Véase también

• Actinopterygii—ray-aletas de los peces

• Clack, J. A. 2002. Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods (en inglés). Bloomington, Ind: Indiana University Press. ISBN 0253340543.Nelson, J. S. 2006. Fishes of the World, 4th edition (en inglés). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. ISBN 0471250317.
• Rosen, D. E., P. I. Forey, B. G. Gardiner, and C. Patterson. 1981. Lungfishes, tetrapods, paleontology, and plesiomorphy. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 167(4): 159-276.

Kingdom: Animalia · Phylum: Chordata · Subphylum: Vertebrata · Infraphylum: Gnathostomata · Superclass: Osteichthyes

Coelacanthimorpha

Dipnoi