La Columna Vertebral

Las vértebras se desarrollan a partir de los esclerotomas y la notocorda. El primer par de somitas se forma en la etapa 7 (aproximadamente 23-26 h de incubación) y las parejas siguientes continúan estableciéndose hasta que se hayan formado aproximadamente 50 pares, en la etapa 22 (3,5–4 días). Como hemos visto (Capítulo 4), cada somita da lugar a tres componentes principales, el dermatoma, el miotoma y el esclerotoma ventral, así como a la cavidad dentro del somita, el somitocoele. De la misma manera que la segmentación de los somitas procede de anterior a posterior, la diferenciación de los somitas individuales en los tres componentes tiene lugar en una secuencia cronológica a lo largo del cuerpo; esto es seguido por la formación de las vértebras en el mismo orden. Una consecuencia útil es que la maduración de los tejidos somíticos puede estudiarse no solo comparando embriones de diferentes edades, sino también comparando somitas en diferentes posiciones a lo largo del cuerpo del mismo embrión. Las placas 86 y 87, la placa 86, la placa 87, ilustran una serie de secciones transversales a través de los somitas del mismo embrión en los niveles indicados.

El origen de la notocordia se ha descrito en la página 26. Se extiende desde el nivel de la bolsa de Rathke hasta la punta de la yema de la cola en aproximadamente las etapas 20-21 y es una de las pocas estructuras mediales en el cuerpo. Es redondo u ovalado en sección transversal, y hasta aproximadamente la etapa 16 mide aproximadamente 30 µm de diámetro. Después de eso, su diámetro aumenta, alcanzando aproximadamente 115-160 µm en aproximadamente la etapa 23 (4 días). Este aumento se debe al desarrollo de vacuolas (Placa 20) que posteriormente secretan material que complementa la vaina notocordal (tubo peri-notocordal) y son visibles desde aproximadamente la etapa 11.

Discutimos en el Capítulo 4 que la secreción de proteína sónica de erizo por el notocordio y la placa de piso conduce a la formación de células esclerotómicas (que son mesenquimales) de la parte medio-ventral de la somita que, hasta entonces, ha sido epitelial. Algunas, aunque no todas, de las células esclerotómicas ahora expresan Pax-1 y Pax-9 y migran hacia el notocordio para formar la vaina notocordal (Ebensperger et al., 1995). Pax-1 y Pax-9 se consideran entre los marcadores de células esclerotómicas, otros son twist y escleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), y posiblemente noggin, son esenciales para la supervivencia y el mantenimiento de estas células que expresan Pax-1 (Dockter, 2000). Se considera que el erizo sónico actúa como una señal ventralizante, ya que está presente en la notocordia y la región ventral del tubo neural (placa de piso), mientras que su antagonista, BMP4, tiene un efecto dorsalizante, al igual que los miembros de la familia Wnt (producidos por el ectodermo y el tubo neural). Parece que la señalización de Shh desde el notocordio vaina activamente atrae la migración de las células del esclerotoma. Alrededor del día 10 de incubación, el diámetro de la notocorda comienza a reducirse, y para el día 14 las vacuolas han desaparecido. El tamaño del esclerotomo depende, al menos en parte, del equilibrio entre la señalización dorsal y ventral, pero también puede verse afectado por los tejidos adyacentes (revisado por Christ et al., 2000).

La mitad anterior de cada esclerotoma se separa parcialmente de la mitad posterior por una discontinuidad, la fisura de von Ebne, las células están más densamente empaquetadas en la mitad posterior. Los destinos de las diferentes regiones han sido trazados principalmente por inmunotinción (Christ y Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Las células del mesénquima, que inicialmente se encuentran en el somitocoele, contribuyen al esclerótomo). La mayor parte del esqueleto está formado por las células esclerotómicas, aunque la clavícula, el coracoides, el esternón y la cintura pélvica se derivan del mesodermo somático. La parte lateral de la región posterior de cada esclerotoma (Texto-Figura 72) da lugar a los arcos neurales y pedículos de las vértebras y, en el tórax, a las costillas. La parte medial del esclerótomo forma la vaina perinotocordal y el cuerpo vertebral, y contribuye al disco vertebral. Además, las células esclerotómicas forman los ligamentos y el periostio, además de contribuir al endotelio de ciertos vasos sanguíneos (Huang et al., 1994).

Las vértebras son cartilaginosas a los 5 días y la osificación comienza aproximadamente a los 11-13 días (Placas 230–232 Placa 230 Placa 231 Placa 232). Hasta hace poco, existía una controversia sobre si la segmentación de las vértebras es «intersegmental». El concepto tradicional sostiene que, como el componente esclerotomal de cada vértebra se deriva de la mitad posterior de un par de somitas y la mitad anterior del par posterior, la posición de cada vértebra no es idéntica a la de ninguno de los dos pares de somitas de los que surgió, sino con las hendiduras intersomíticas que las separan. Tradicionalmente, por lo tanto, las vértebras se consideran «intersegmentales», en el sentido de que se alternan en posición con los somitas.

Este concepto fue cuestionado por Verbout (1985), quien sugirió que los componentes esclerotómicos de cada vértebra se derivaban exclusivamente de un solo par de somitas. Intenta resolver el problema extirpando uno o dos somitas y estudiando el efecto en las vértebras relevantes(por ejemplo, Bagnall et al., 1988) no dio resultados claros. Trabajos más recientes, basados en estudios inmunohistoquímicos (Christ and Wilting, 1992) y en el injerto de un somita y medio, para eliminar la posibilidad de una orientación incorrecta del injerto (Huang et al., 2000a), concluyó que la teoría de la resegmentación era en esencia correcta. Curiosamente, se ha encontrado que el proceso espinoso de cada vértebra tiene un origen diferente al del resto de la vértebra (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama y Asamoto, 2000) y parece haberse formado como resultado de la influencia de BMP4 secretada por el lado dorsal del tubo neural (Dockter, 2000).

Las vértebras individuales de las aves poseen la estructura típica que se encuentra en todos los vertebrados: ventral a la médula espinal es el cuerpo vertebral o centro; dorsales y laterales a la médula espinal son los arcos neurales. Cada vértebra adulta posee superficies articuladas en la cara anterior y posterior de cada cuerpo vertebral, y procesos articulados pareados, las prezigapófisis en el extremo anterior y las postzigapófisis en el extremo posterior. Por lo tanto, es capaz de articularse con las vértebras anteriores y posteriores. Hay más de 40 vértebras en las aves domésticas nacidas, de las cuales 14 son cervicales, 7 torácicas, 5 lumbares, 2 sacras y 10 caudales, mientras que varias vértebras fusionadas forman el pigóstilo (Texto-Figura 73). Estas cifras no se aplican a todas las aves, ya que existen variaciones entre especies no solo en el número de aves en cada región, sino también en el número total de aves presentes. El atlas y axis están formados por somitas 6-8. Cada vértebra torácica se articula con un par de costillas dorsales (costa dorsal). A excepción de los dos primeros pares, cada costilla dorsal se articula también con una costilla ventral (o esternal), y cada una lleva un proceso de proyección posterior, el proceso uncinado (Texto-Figura 73; Placa 231), para fortalecer la caja torácica. Las cuatro costillas ventrales más anteriores también se articulan con el esternón.

Texto de la Figura 73. Componentes del esqueleto de una ave adulta.

(Según Ede (1964).)

Después de que las células esclerotómicas han migrado alrededor del tubo neural y la notocordia, forman estructuras membranosas, las arcualia, los precursores de las vértebras cartilaginosas (posteriormente óseas) y los ligamentos y el periostio. La condificación comienza en cada vértebra en ciertos centros bien definidos. Los cuerpos vertebrales son cartilaginosos a los 5 días y las espinas dorsales a los 6.5 días (Shapiro, 1992), y para el día 8 casi todas las partes de la vértebra se han vuelto cartilaginosas. A medida que se forman las vértebras membranosas, un poco de mesénquima permanece entre ellas, y esto, junto con los restos de la notocordia, forma los discos intervertebrales. Los tres centros primarios de osificación en cada vértebra se encuentran en el cuerpo vertebral y en los dos lados del arco neural, respectivamente. La osificación comienza en el cuerpo vertebral alrededor de los días 12-13, pero no se completa, incluso en las vértebras cervicales, en el momento de la eclosión.

El tipo de vértebra que se desarrolla (es decir, cervical, torácica, lumbar, sacra o coccígea) está determinada por la posición de las células, incluso antes de la segmentación, a lo largo del eje corporal. Esto se demostró mediante el trasplante de regiones de mesodermo de placa segmentaria a otras ubicaciones en el embrión de pollo por Kieny et al. (1972), que encontró que el injerto formaba una vértebra correspondiente a su posición original y no a la nueva. El desarrollo de las diferentes regiones a lo largo de la columna vertebral parece estar controlado por la activación de genes Hox específicos (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

Una característica del esqueleto del ave es que se produce una fusión extensa entre ciertas vértebras. El sinsacrum está formado por la fusión de la vértebra torácica más posterior (séptima), las cinco lumbares, las dos sacras y las cinco vértebras caudales más anteriores (Placa 207). Esta estructura rígida está fusionada a la ilia de la faja pélvica, siendo todo el lote inamovible. La osificación en las vértebras sinsacrales no se completa hasta justo antes de la eclosión. La osificación de las últimas vértebras caudales comienza el día 19 y se ha completado con la eclosión.

Los discos intervertebrales se forman principalmente a partir del tejido fibroso densamente embalado que rodea el remanente de la notocordia, el núcleo pulposo (Christ and Wilting, 1992). Las partes periféricas se derivan de las células del mesénquima que se originaron en el somatocoele (Mittapalli et al., 2005), al igual que las superficies articulares de las articulaciones intervertebrales.