5.1 Vicarianzas y dispersiones

El proceso de vicarianza es la hipótesis de partida razonable para todos los análisis biogeográficos que explican una distribución inconexa porque implica la menor cantidad de suposiciones. Sin embargo, al estudiar un escenario biogeográfico, a menudo parece que la hipótesis inicial no está respaldada por los datos, ya se trate de análisis filogenéticos o de sucesos paleontológicos. Por lo tanto, como hemos observado anteriormente, la inclusión de eventos de dispersión es necesaria para explicar varios patrones de distribución, incluso para clados antiguos como los osteoglossomorfos. La inclusión de eventos de dispersión al construir escenarios paleobiogeográficos a menudo se considera una debilidad metodológica porque estos eventos no se pueden observar directamente en el registro fósil. Para los peces primarios de agua dulce, las dispersiones a través de barreras marinas implicaban fenómenos excepcionales, como desplazamientos en «balsas de agua dulce», descargas muy fuertes de agua dulce por grandes ríos u otros eventos extraordinarios (transporte por otros organismos, tornados, etc.).). Estos raros eventos no son imposibles a lo largo del tiempo geológico, pero son indemostrables y, por lo tanto, deben evitarse durante las reconstrucciones paleobiogeográficas. También hay otro problema metodológico que a menudo los biogeógrafos consideran inaceptable a la hora de construir escenarios. Consiste en considerar la ausencia de un fósil en un momento y lugar dado como una observación utilizable, como fue el caso en varios de los escenarios presentados anteriormente. Estas ausencias se consideran pruebas o al menos indicios, de ausencias. Aunque es cierto que la afirmación «la ausencia de evidencia es evidencia de ausencia» es problemática en sí misma y plantea problemas al discutir períodos recientes y ubicaciones muy específicas, es admisible para escalas mucho más grandes de tiempo y espacio (por ejemplo, tanto la ausencia fósil de ostariofisanos en el Paleozoico como de cipriniformes en América del Sur corresponden a ausencias reales). Un enfoque cuantitativo innovador que debe aplicarse a una variedad de clados es estimar la probabilidad de la presencia de un taxón en capas fosilíferas de acuerdo con un método utilizado por Friedman et al. para los cíclidos (cf. 4.16.3.3.3). Este método proporciona el intervalo de tiempo que se considera más creíble para la aparición de un clado sobre la base de la distribución de horizontes que contienen fósiles de este clado en un área específica.

Actualmente, los métodos utilizados para reconstruir la historia biogeográfica de un clado tienen en cuenta los modelos de dispersión y vicarianza, como en el método de análisis de Dispersión-Vicarianza (DIVA). Este principio se utilizó de manera cualitativa en este trabajo. Dicho esto, hay eventos de vicarianza bien documentados observados en la historia evolutiva de los peces de agua dulce durante los últimos 250 millones de años de la historia de la Tierra. La mayoría están conectados con las primeras fases de la fragmentación de Pangea. Según nuestros escenarios, afectan principalmente a las primeras dicotomías de los grandes clados de peces primarios de agua dulce. Esto incluye eventos vicariantes provocados por la división de Laurasia y Gondwana que dividieron los osteoglossomorfos basales de los osteoglosiformes dentro de los osteoglossomorfos (escenario II, Figura 4.7), y dividieron los cipriniformes de los characiphysi dentro de los otofisanos (Figura 4.8). La apertura del Atlántico Sur está asociada con eventos vicariantes que dividen los citharoidei y los characiphysi (sin incluir los gimnotiformes) dentro de los otófisos (Figura 4.8), y con dicotomías que afectan a rangos inferiores de grupos taxonómicos, como entre géneros de canidos, lepisosteiformes, lepidosirenos y mawsonidos (Figura 4.2). Un posible evento vicariante intra-euroasiático es la división de los ciprínidos en leuciscina y gobionina, que puede haber sido provocado por la presencia del estrecho de Turgai (Figura 4.9). La casi totalidad de los otros patrones biogeográficos solo puede explicarse por dispersiones, incluso para clados cuya distribución se considera tradicionalmente el resultado de eventos vicarieantes debido a la fragmentación de Pangeas (osteoglosiformes, siluriformes, characiformes, cíclidos). Los ejemplos más espectaculares de dispersión se refieren a los siluroides, alestidos, osteoglósidos, heterótinas y cíclidos. Estas dispersiones implicaban cruces intercontinentales a través de formas eurihalinas.

Los obstáculos a los que se enfrentan las dispersiones de peces de agua dulce no están vinculados exclusivamente a la extensión espacial de las barreras marinas. También deben buscarse en los factores bióticos y abióticos que facilitan o previenen los desplazamientos actuando como filtros . Un ejemplo de esto es la competencia interespecífica, que puede hacer que un nicho ecológico sea inaccesible en una región geográfica recién alcanzada porque ya está ocupado. Las características fisiológicas de los organismos en cuestión también desempeñan un papel importante, como la capacidad de respirar aire o moverse fuera del agua. En algunos casos, sin embargo, es difícil entender por qué las historias biogeográficas de grupos que parecen tener características similares son tan diferentes. Por ejemplo, ¿por qué los lepidosirénidos y los protoptéridos fueron los actores pasivos en un evento vicariante entre América del Sur y África durante el Cretácico, mientras que, aproximadamente al mismo tiempo, los siluriformes se dispersaban activamente por todo el mundo? Después de todo, los peces pulmonados y los bagres comparten varias características que deberían hacer que los dos grupos estén bien adaptados para dispersarse, como la resistencia a la sequía y la capacidad de respirar aire y moverse en tierra firme. Una posible explicación general está relacionada con la significativa plasticidad ecológica de los siluriformes en comparación con los peces pulmonados , como lo demuestran varios ejemplos de «capturas» de bagres en nuevas áreas geográficas: Heteropneustes en el sur de Asia, loricáridos en América del Sur y sisóridos en la meseta tibetana .

Se propuso una hipótesis original que incluye vicarianzas y dispersiones para explicar la distribución africano-asiática y Australiano-asiática de algunos grupos. Se basa en dos grandes eventos tectónicos que crearon vínculos tardíos entre Gondwana y Laurasia, a saber, el desprendimiento de la India y luego de Australia de Gondwana en el Cretácico Inferior, seguido de la colisión (India) y el cierre (Australia) de estas masas continentales con Asia en el Cenozoico. Estos eventos tectónicos hacen posible proponer vicarianzas iniciales durante la fractura de Gondwana, luego «dispersiones pasivas» mientras las masas continentales se movían hacia el norte, y finalmente pequeñas dispersiones activas tras el contacto entre India y Eurasia o a través de Insulinde cuando Australia se acercó lo suficiente a Sundaland. Este esquema general permite explicar las distribuciones continuas entre Laurasia y Gondwana citando eventos vicariantes y de dispersión que son en su mayoría pasivos (las «balsas»indias y australianas). Este escenario se ha propuesto varias veces para explicar la distribución de osteoglósidos, notópteros, canalizados y cíclidos . En estos cuatro ejemplos, los datos brutos se basan en análisis moleculares calibrados que siempre sugieren edades extremadamente antiguas para estas dicotomías en comparación con los datos paleontológicos. Como ya se ha observado aquí, estos modelos, aunque atractivos, no pueden resistir el análisis de los hechos. Las distribuciones discontinuas de varios clados entre África y Asia se pueden explicar mejor por las dispersiones entre estas dos regiones durante el Paleógeno, cuando la continuidad climática era estable y la continuidad continental estaba a punto de establecerse. Estos intercambios ocurrieron en direcciones opuestas dependiendo de los grupos (Figura 4.6). Luego, esta gran área de distribución fue cortada tras la aridificación de la placa arábiga y una parte de Asia central.

Con demasiada frecuencia, el concepto de vicarianza se basa únicamente en relaciones espaciales entre zonas geográficas ocupadas por los organismos. Tiene en cuenta las superficies físicas sin tener siempre en cuenta las condiciones ambientales que las caracterizan. Sin embargo, en el caso de los peces de agua dulce, es probable que las áreas de distribución estuvieran moldeadas principalmente por fuerzas ambientales y climáticas en lugar de estar limitadas por barreras marinas. Esta situación es antigua y ya se puede observar durante el Triásico en Pangea, como señaló Schaeffer en 1984 para los diiformes de campo rojo. Las áreas de distribución de los clados identificados en el Triásico corresponden a superficies situadas a lo largo de la misma latitud general. Cabe señalar que, en su mayor parte, estas distribuciones corresponden a las zonas más húmedas de Pangea, de acuerdo con un mapa de precipitaciones (Figura 4.2). Luego, durante la fragmentación del supercontinente, las distribuciones de los clados siguen estando situadas en las mismas latitudes generales, que, cuando se separan, están en el origen de los eventos vicariantes (Figura 4.2).