Yhteisekologia

vain harvat, jos lainkaan, isännän ja parasitoidin väliset vuorovaikutukset ovat olemassa eristyksissä: useimmat parasitoidit hyökkäävät useamman kuin yhden isäntälajin kimppuun, ja useampikin parasitoidilaji hyökkää useampien isäntälajien kimppuun. Miten alkaa ymmärtää vuorovaikutuksessa olevien isäntien ja parasitoidien suuren yhteisön toimintaa? Yksi lähestymistapa on rakentaa yksinkertaisista yhden isännän, yhden parasitoidin vuorovaikutuksista, joista on keskusteltu aiemmin. Vaihtoehtoisesti voidaan tutkia reaaliyhteisöjen ominaisuuksia ja yrittää päätellä kuvioita, jotka saattavat paljastaa niiden rakenteen.

yksinkertaisin mahdollinen yhteisö, joka on monimutkaisempi kuin aiemmin käsitellyt, koostuu yhdestä isännästä ja kahdesta parasitoidista, tai kahdesta isännästä, joiden kimppuun tavallinen parasitoidi hyökkää. Molemmat kertovat mielenkiintoisia asioita. Ensimmäisessä tapauksessa yksinkertaisimmat mallit ennustavat, että toinen parasitoideista kuolee poikkeuksetta sukupuuttoon. Tämä on seurausta populaatioekologian peruslöydöksestä, jonka mukaan identtiset lajit eivät voi elää rinnakkain samalla resurssilla—kilpailullisen poissulkemisen periaatteella. Jotta rinnakkaiseloa tapahtuisi, on otettava huomioon muitakin tekijöitä. Erityisesti rinnakkaiselo voi tapahtua, jos ekologinen lokero (eli isäntä) on jaettu siten, että parasitoidit eivät ole enää identtisiä. Siten yksi parasitoidi voi käyttää isäntää yhteen aikaan vuodesta tai yhdessä mikrohabitaatissa, tai se voi erikoistua isännän eri kehitysvaiheeseen kuin toinen. Rinnakkaiselo voi tapahtua myös tilastollisempaa reittiä, jos isäntien alttius parasitoidien hyökkäykselle vaihtelee. Jos jotkut isännät sattuvat olemaan suojassa yhdeltä parasitoidilajilta olemalla edellä mainitussa ”tilastollisessa turvapaikassa”, ja jos toiset ovat itsenäisesti suojassa toiselta parasitoidilajilta, tämä voi edistää rinnakkaiseloa. Myös tilalliset prosessit voivat edistää rinnakkaiseloa. Ajatellaanpa kahta parasitoidilajia, joista toinen on aina voittaja suorassa kilpailussa yhdellä paikkakunnalla, kun taas toisella on ylivertainen leviämiskyky. Rinnakkaiselo on nyt mahdollista ympäristössä, jossa syntyy jatkuvasti uusia isäntäpopulaatioita, koska köyhempi kilpailija pystyy löytämään hyödyntämättömiä isäntiä: tätä kutsutaan kilpailun ja kolonisaation väliseksi kaupaksi.

käsittelen nyt kahden isännän, yhden parasitoidin tapausta. Jälleen yksinkertaiset mallit ennustavat sukupuuttoa, tällä kertaa yhden isäntäpopulaation. Tämä johtuu siitä, että elossa olevalla isäntälajilla ylläpidetty parasitoidien tasapainopopulaatio on riittävä estämään toista isäntälajia syrjäyttämästä itseään. Äskettäinen laboratoriokoe havainnollisti tätä taitavasti käyttämällä kahta jauhomottia, joiden kimppuun hyökkäsi sama ampiaislaji. Tilanne muistuttaa kilpailullista syrjäytymistä, mutta troofinen rakenne on päinvastainen: sen sijaan, että kaksi lajia kilpailisi samasta resurssista, kaksi lajia on saman luonnollisen vihollisen alaisia. Itse asiassa näiden kahden tapauksen välillä on syviä biologisia ja matemaattisia symmetrioita, ja tämä on johtanut siihen, että ilmiö, jossa kaksi lajia vuorovaikuttaa yhteisen luonnollisen vihollisen kautta, kutsutaan näennäiseksi kilpailuksi, jolla tähdennetään rinnakkaisuuksia suoran kilpailun kanssa, jossa kaksi lajia vuorovaikuttaa yhteisen resurssin kautta. Jotta kahden isännän, yhden parasitoidin järjestelmä säilyisi, yksinkertaisimpiin malleihin on lisättävä jotain ylimääräistä.: kaksi isäntää saattaa olla läsnä eri vuodenaikoina tai ne voivat olla tilallisesti eriytyneitä, tai parasitoidit saattavat mieluummin hyödyntää runsainta isäntää (käyttäytymisvaihtelu).

suuressa osassa perinteistä yhdyskuntaekologiaa on korostettu, miten biologiset yhteisöt voidaan jäsentää resurssikilpailun avulla, ja näin se ei päde moniin hyönteisyhteisöihin, joissa suurin osa lajeista syö eri isäntäkasveja eivätkä siten koskaan joudu kosketuksiin. Näennäinen kilpailu on merkittävää, koska se voi ainakin potentiaalisesti jäsentää yhteisön täsmälleen samalla tavalla kuin suora kilpailu. Se, missä määrin tämä todella tapahtuu, on tärkeä teema nykyisessä hyönteisekologiassa.

eteneminen kolmen lajin malleista niihin, joissa on enemmän komponentteja, käy yhä vaikeammaksi. Ongelmia on kaksi: ensinnäkin on tehtävä enemmän oletuksia eri lajien vuorovaikutuksesta ja suurien parametrien arvoista. Harvoin on kenttätietoja, jotka vähentäisivät tätä olettamustaakkaa. Toiseksi suurempien yhteisöjen dynaaminen käyttäytyminen muuttuu yhä monimutkaisemmaksi. Esimerkiksi malli viiden lajin yhteisöstä, joka koostuu kahdesta isännästä, kahdesta erikoistuneesta parasitoidista ja generalistisesta parasitoidista, osoitti saman vaihteluvälin populaatiodynamiikkaa kuin yksinkertaisemmilla yhteisöillä. Se osoitti kuitenkin myös monimutkaisempia käyttäytymismalleja, joissa koko viiden lajin yhteisö oli epävakaa yhden tai useamman lajin ollessa häviämässä, mutta tuloksena oli pienempiä yhteisöjä, kun ne olivat saavuttaneet tasapainon, jolloin ne olivat alttiita hyökkäykselle lajeille, jotka olivat äskettäin kuolleet sukupuuttoon. Muut monilajiset mallit ovat osoittaneet monimutkaista kaoottista dynamiikkaa. Tällä hetkellä on epäselvää, missä määrin alhaalta ylöspäin suuntautuva lähestymistapa, joka mallintaa selkeästi jokaisen suuren yhteisön jäsenen dynamiikkaa, on toteuttamiskelpoinen tapa lähestyä parasitoidiyhteisöekologiaa.

yhteisöekologian ylhäältä alaspäin suuntautuva lähestymistapa koostuu kuvioiden etsimisestä monilajisista kokonaisuuksista, jotka antavat näyttöä strukturoivista voimista. Työntekijät ovat esimerkiksi etsineet kuvioita eri isäntälajien kimppuun hyökkäävien parasitoidilajien määrästä. Tämän lähestymistavan vetovoima on se, että kirjallisuudessa on lukuisia tutkimuksia, jotka tarjoavat tietoa eri hyönteisten parasitoidikomplekseista. Näiden tutkimusten tärkein tulos on, että isäntää ruokkiva lokero vaikuttaa parasitoidilajien määrään. Suurin määrä lajeja hyökkää lehtiä louhivien hyönteisten kimppuun, ja peräkkäin pienempi määrä hyökkää enemmän kätkettyjä isäntiä vastaan (sappitiehyet, versokurjet ja juurikurjet) ja vähemmän kätkettyjä isäntiä vastaan (lehtirullissa ja siteissä elävät lajit ja ulkoisesti tyypillisten toukkien tavoin elävät lajit). Tälle kuviolle on kaksi selitystä. Yksi ehdottaa, että niiden parasitoidilajien lukumäärään, jotka voivat elää rinnakkain yhdellä isännällä, vaikuttaa se murto-osa kyseisen isännän populaatiosta, joka asuu suojassa (kaikilta) parasitoidihyökkäyksiltä. Tämän näkemyksen kannattajat puoltavat ruokintaraon ja suojapaikan koon välistä korrelaatiota. Vaihtoehtoisesti, monet lajit ovat todennäköisesti esiintyy isännät, jotka ovat taksonomisesti ja ekologisesti samanlaisia kuin muut isännät, koska on vähemmän evolutiivinen este voittaa sisällyttämällä uusi laji parasitoidi isäntäalueen. Lehdenkaivajahyönteisten ekologia on paljon yhtenäisempi kuin muilla isäntälajeilla ruokailevien hyönteisten. Ne ovat myös suhteellisen taksonomisesti homogeenisia, ja tämä on saattanut helpottaa isännän siirtoa ja laajoja parasitoidisia isäntäalueita.

kirjallisuudessa on vähemmän tietoa parasitoidien isäntäjoukosta, koska tämä edellyttää alueen kaikkien mahdollisten isäntien kartoittamista. Käytettävissä olevat tiedot tukevat kuitenkin yhtä suurta johtopäätöstä: idiobionteilla on laajempi isäntäalue kuin koinobionteilla. Muista, että idiobiontit tappavat tai lamauttavat isäntänsä pysyvästi ovipositiossa, kun taas koinobiontit hidastavat kehitystä, kunnes isäntä on täysikasvuinen. Tämän kasvun keskeytymisen aikana parasitoidin on selviydyttävä isännän immuunijärjestelmän hyökkäyksestä, ja tarve kehittyä hienoksi isännän kanssa sen puolustuskyvyn torjumiseksi todennäköisesti rajoittaa koinobiont-isännän kantamaa.

muutama ryhmä on viime aikoina omaksunut erilaisen ylhäältä alaspäin suuntautuvan lähestymistavan parasitoidiyhteisöekologiaan, joskin sen arvoa on vielä liian aikaista arvioida. Ravintoverkkojen rakentamisella on ekologiassa pitkät perinteet, ja yksi tämän tutkimusohjelman tavoitteista on etsiä kuvioita, jotka ovat yhteisiä eri verkoissa. Tutkimuksen merkittävänä rajoitteena on julkaistujen ravintoverkkojen heterogeenisuus, joita kerätään tyypillisesti hyvin eri tavoin ja joiden taksonominen erottelukyky vaihtelee suuresti. Isäntä-parasitoidi-vuorovaikutuksilla on monia etuja ravintoverkkotutkimuksissa, joista merkittävin on se suhteellinen helppous, jolla troofiset yhteydet voidaan tunnistaa ja kvantifioida. Tämä on johtanut useiden määrällisten ravintoverkkojen rakentamiseen, joissa kaikki isännät, parasitoidit ja linkit ilmaistaan samoina yksikköinä. Tähän mennessä julkaistut verkot kuvaavat sitä, missä määrin yhteiset luonnolliset viholliset yhdistävät eri isäntiä ja missä määrin epäsuorat vaikutukset, kuten näennäinen kilpailu, voivat toimia yhteisöä rakentavina voimina. Rajoituksena tähän lähestymistapaan on tietysti se, että verkossa on mukana vain yksi luontaisten vihollisten kilta, mutta on mielenkiintoista selvittää, syntyvätkö yhteiset kuviot sitä mukaa, kun tutkitaan useampia yhteisöjä.