Samfundsøkologi

få, hvis nogen, vært–parasitoid-interaktioner findes isoleret: de fleste parasitoider angriber mere end en værtsart, og størstedelen af værter angribes af flere arter af parasitoid. Hvordan begynder man at forstå arbejdet i et stort samfund af interagerende værter og parasitoider? En tilgang er at opbygge fra den enkle en-vært, en-parasitoid interaktioner diskuteret tidligere. Alternativt kan man undersøge egenskaberne ved virkelige samfund og forsøge at udlede mønstre, der kan afsløre, hvordan de er struktureret.

det enkleste mulige samfund, der er mere komplekst end de tidligere diskuterede, består af en vært og to parasitoider eller to værter angrebet af en fælles parasitoid. Begge fortæller os interessante ting. I det første tilfælde forudsiger de enkleste modeller, at en af de to parasitoider altid vil uddø. Dette er en følge af et grundlæggende fund i befolkningsøkologi, at identiske arter ikke kan eksistere sammen på den samme ressource—princippet om konkurrencemæssig udelukkelse. For at sameksistens kan forekomme, skal andre faktorer bringes i spil. Især kan sameksistens forekomme, hvis den økologiske niche (dvs.værten) er opdelt på en sådan måde, at parasitoiderne ikke længere er identiske. Således kan en parasitoid bruge værten på et tidspunkt af året eller i en mikrohabitat, eller den kan specialisere sig på et andet udviklingsstadium af værten fra den anden. Sameksistens kan også forekomme ad en mere statistisk vej, hvis værter adskiller sig i deres modtagelighed for angreb fra parasitoider. Hvis nogle værter tilfældigvis er beskyttet mod en art af parasitoid ved at være i den “statistiske Tilflugt”, der er diskuteret ovenfor, og hvis andre er uafhængigt beskyttet mod en anden parasitoidart, kan dette fremme sameksistens. Rumlige processer kan også fremme sameksistens. Overvej to arter af parasitoid, hvoraf den ene altid er vinderen i en lige konkurrence på en enkelt lokalitet, mens den anden har en overlegen spredningsevne. Sameksistens er nu mulig i et miljø, hvor der konstant genereres nye værtspopulationer, fordi den fattigere konkurrent er i stand til at finde uudnyttede værter: dette er kendt som en konkurrence–koloniseringsafvejning.

Jeg diskuterer nu den to-vært, en-parasitoid sag. Igen forudsiger de enkle modeller udryddelse, denne gang for en af værtspopulationerne. Dette sker, fordi ligevægtspopulationen af parasitoider, der opretholdes på de overlevende værtsarter, er tilstrækkelig til at forhindre, at den anden værtsart erstatter sig selv. Et nyligt laboratorieeksperiment illustrerede klogt dette ved hjælp af to melmøller angrebet af den samme hvepseart. Dette er en lignende situation som konkurrencemæssig udelukkelse, men den trofiske struktur vendes: i stedet for to arter, der konkurrerer om den samme ressource, er to arter underlagt den samme naturlige fjende. Faktisk er der dybe biologiske og matematiske symmetrier mellem disse to tilfælde, og dette har ført til, at fænomenet to arter interagerer gennem en fælles naturlig fjende, der kaldes tilsyneladende konkurrence for at understrege parallellerne med direkte konkurrence, hvor to arter interagerer gennem en fælles ressource. Igen, for at et to-vært, et-parasitoid system skal fortsætte, skal der tilføjes noget ekstra til de enkleste modeller: de to værter kan være til stede på forskellige tidspunkter af året eller kan være rumligt adskilt, eller parasitoiderne kan fortrinsvis udnytte den mest rigelige vært (adfærdsskift).

meget af traditionel samfundsøkologi har understreget, hvordan biologiske samfund kan struktureres af ressourcekonkurrence, og det gælder således ikke for mange insektsamfund, hvor størstedelen af arterne lever af forskellige værtsplanter og dermed aldrig kommer i kontakt. Tilsyneladende konkurrence er betydelig, fordi den i det mindste potentielt kan strukturere et samfund på nøjagtig samme måde som direkte konkurrence gør. I hvilken grad dette faktisk sker, er et hovedtema i den nuværende insektøkologi.

fremskridt fra modeller af tre arter til dem med større antal komponenter bliver stadig vanskeligere. Der er to problemer: for det første skal der tages flere antagelser om, hvordan forskellige arter interagerer, og om værdierne for et stort antal parametre. Sjældent er der feltdata for at reducere denne formodningsbyrde. For det andet bliver større samfunds dynamiske opførsel stadig mere kompliceret. For eksempel viste en model af et samfund med fem arter bestående af to værter, to specialiserede parasitoider og en generalistisk parasitoid den samme række befolkningsdynamiske adfærd som dem, der blev udstillet af enklere samfund. Imidlertid viste det også mere kompleks adfærd, hvor det fulde femartssamfund var ustabilt med en eller flere arter, der uddøde, men med de resulterende mindre samfund, efter at de havde nået ligevægte og derefter var modtagelige for invasion af de arter, der for nylig var uddød. Andre multispecies modeller har vist kompleks kaotisk dynamik. I øjeblikket, det er uklart, i hvilket omfang bottom-up-tilgangen, modellering eksplicit dynamikken i hvert medlem af et stort samfund, er en gennemførlig måde at nærme sig parasitoid samfundsøkologi på.

top-ned-tilgangen til samfundsøkologi består i at søge efter mønstre i multispecies-samlinger, der giver bevis for strukturering af kræfter. For eksempel har arbejdere søgt efter mønstre i antallet af arter af parasitoider, der angriber forskellige værtsarter. Tiltrækningen af denne tilgang er, at der er talrige undersøgelser i litteraturen, der giver information om parasitoidkomplekserne af forskellige insekter. Det største resultat, der fremgår af disse undersøgelser, er, at værtsfodringsnichen påvirker antallet af parasitoide arter. Bladmineinsekter angribes af det største antal arter, hvor successivt mindre antal angriber mere skjulte værter (galdeformere, skydeborere og rodborere) og mindre skjulte værter (arter, der lever i bladruller og bånd og dem, der lever eksternt som typiske larver). Der er to forklaringer på dette mønster. Man antyder, at antallet af parasitoidarter, der kan eksistere sammen på en enkelt vært, påvirkes af den brøkdel af værtens befolkning, der beboer et tilflugtssted fra (alle) parasitoidangreb. Fortalere for denne opfattelse argumentere for en sammenhæng mellem fodring niche og størrelsen af tilflugtsstedet. Alternativt vil mange arter sandsynligvis forekomme på værter, der taksonomisk og økologisk ligner andre værter, fordi der er mindre af en evolutionær hindring at overvinde ved at inkorporere en ny art i en parasitoidens værtsområde. Bladmineinsekter har en langt mere ensartet økologi end insekter, der fodrer i andre værtsnicher. De er også relativt taksonomisk homogene, og dette kan have lettet værtsoverførsel og brede parasitoid værtsintervaller.

der er færre data i litteraturen om værtsområdet for parasitoider, fordi dette kræver, at alle potentielle værter i et område undersøges. De tilgængelige data understøtter dog en vigtig konklusion: idiobionts har bredere værtsområder end koinobionts. Husk, at idiobionter dræber eller permanent lammer deres vært ved oviposition, mens koinobionts forsinker udviklingen, indtil værten er fuldt voksen. Under denne suspension af vækst skal parasitoidet klare angrebet fra værtens immunsystem, og behovet for at udvikle sig til at være fint tilpasset værten for at modvirke dets forsvar begrænser sandsynligvis koinobiont-værtsområdet.

en anden ovenfra og ned tilgang til parasitoid samfundsøkologi er for nylig blevet taget af nogle få grupper, selvom det stadig er for tidligt at vurdere dets værdi. Der er en lang tradition for at konstruere madbaner i økologi, og et af målene med dette forskningsprogram er at søge efter mønstre, der er almindelige på tværs af forskellige baner. En væsentlig begrænsning af denne forskning er heterogeniteten i offentliggjorte madbaner, som typisk indsamles på meget forskellige måder, og som adskiller sig meget i deres taksonomiske opløsning. Host-parasitoid-interaktioner har mange fordele ved undersøgelser af fødevarenettet, hvoraf den mest fremtrædende er den relative lethed, hvormed trofiske forbindelser kan identificeres og kvantificeres. Dette har ført til opførelsen af flere kvantitative madbaner, hvor alle værter, parasitoider og links udtrykkes i de samme enheder. De hidtil offentliggjorte baner illustrerer, i hvilket omfang forskellige værter er forbundet med fælles naturlige fjender, og også i hvilket omfang indirekte effekter såsom tilsyneladende konkurrence kan fungere som kræfter, der strukturerer samfundet. Selvfølgelig er en begrænsning af denne tilgang, at kun en guild af naturlige fjender er inkluderet på nettet, men det vil være interessant at afgøre, om fælles mønstre opstår, når flere samfund studeres.