Introduction

vuonna 1849 Arnold Berthold raportoi, että kastroidut cockerelit käyttäytyivät eri tavalla verrattuna ehjiin lajitovereihinsa. Hän myös korvasi kivekset osaksi vatsaonteloon kastroituja eläimiä, teko, että hän löysi palauttaa normaalin käyttäytymisen. Tämä löytö katalysoi käyttäytymistieteellisen endokrinologian alaa. Yli sata vuotta myöhemmin tämän alan periaatteena on edelleen käyttäytymisen hormonaalinen helpottaminen ja sovittelu. Suuri määrä työtä on kertynyt siitä, miten eritetyt signaalit voivat vaikuttaa aivoihin ja vaikuttava valikoima käyttäytymistä. Matkan varrella tutkimuksissa on havaittu, että hormonit voivat toimia myös nopeasti, käytöstavoissa ärsyttävästi ja ristiriitaisesti neuroendokriinisten prosessien nykyisen arvostuksen kanssa. Kuitenkin valtava aukko ymmärtämisessä on, miten hormonit vaikuttavat nopeisiin muutoksiin käyttäytymisessä, ja miten nämä käyttäytymismuutokset moduloidaan mekanismeilla hormonitoiminnan ja vasteen hormoneja.

Paikallisesti tuotetuilla neurohormoneilla voi olla akuutteja ja kroonisia vaikutuksia useisiin neurofysiologisiin päätetapahtumiin, myös käyttäytymiseen. Neuroendokrinologiaa käsittelevä tuore kirjallisuus on täynnä esimerkkejä hormonien synteesin ja vapautumisen nopeudesta keskushermostossa. Esimerkiksi Nyt on olemassa todisteita paikallisten neurosteroidien vaikutuksesta selkärankaisten kaikissa luokissa sekä vakuuttavaa näyttöä siitä, että neurohormonien synteesiä voidaan nopeasti säädellä ympäristö-ja endogeenisten tekijöiden avulla. Sen ymmärtäminen, miten neurohormonit voivat muuttaa tiettyjen aivojen alueiden toimintaa sekä moduloida informaatiovirtaa aivojen alueiden välillä, valaisee sensorimotorisen integraation, käyttäytymisen ja viime kädessä evoluution seurauksia. Tämä symposiumi käsitteli jännittävää työtä, jota parhaillaan tehdään useissa laboratorion ja kentän järjestelmissä de novo-hormonisynteesin, neurohormonien paikallisten toimien ja myöhempien eläinten käyttäytymiseen kohdistuvien vaikutusten, kuten lisääntymisen, stressin, sosiaalisuuden, kausiluonteisuuden, oppimisen ja jopa epilepsian, parissa.

tämän symposiumin kohokohta oli, miten tärkeää on ymmärtää, miten nopea estrogeenien antaminen ja reagointi aivoihin voi välittää käyttäytymistä. Viimeaikaiset todisteet viittaavat hormonit kuten estrogeenit voivat myös jakaa tärkeitä ominaisuuksia klassisen välittäjäaineiden (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Esimerkiksi tutkimukset ovat lokalisoineet estrogeenin synteettisen entsyymin, aromataasin, synapseen (Peterson et al. 2005; Rohmann ym. 2007), mikä viittaa estrogeenin synaptiseen tarjontaan neurotransmissiossa. Remage-Healey ym. (2010, 2012, 2013) ovat käyttäneet in vivo-retrodialyysitekniikkaa suoraan arvioimaan estrogeenien nopeaa vaikutusta miehen seeprapeippojen (Taeniopygia guttata) aivojen auditiiviseen käsittelyalueeseen. He havaitsivat, että estrogeenituotannon estäminen vaikutti nopeasti käyttäytymiseen liittyviin reaktioihin songiin, mikä viittaa neuroestrogeenisynteesin tärkeään rooliin aistien koodauksessa ja käyttäytymiseen liittyvässä vasteessa (Saldanha et al. 2011). Luonnonvaraisista pyydetyistä, kausittain lisääntyvistä kottaraisista (Sturnus vulgaris) saadut todisteet viittaavat siihen, että nämä vaikutukset voivat muuttua valo-ja lisääntymistilan mukaan (Calis et al. 2013), joka herättää lisäkyselyä siitä, miten reaalimaailman skenaariot ovat vaikuttaneet tämän järjestelmän mukauttamiseen ja soveltamiseen.

Cornil et al. (2012) ilmoitti, että se on synaptosomaalinen, ei mikrosomaalinen, aromataasi, joka näyttää nopeasti moduloidaan ionisen vuon ja fosforylaatio. Synaptisia virtauksia muistuttavat prosessit voivat siis vaikuttaa synaptiseen aromatisaatioon ja siten synaptiseen transmissioon. Itse asiassa paikallisen aromatisaation estäminen passerine hippokampuksessa, alueella, jossa on runsaasti synaptista aromataasiilmaisua, mutta joka on huono somalisessa ilmaisussa, heikentää spatiaalista muistitoimintaa urospeipoissa (Bailey et al. 2013). On myös mahdollista, että nopeat vastaukset estrogeeneihin voivat kriittisesti moduloida käyttäytymistä. Esimerkiksi Maney raportoitu, että ilmentyminen estrogeenireseptorin alfa, koodattu ESR1 saattaa ajaa käyttäytymisen polymorfismi löytyy valkokurkkuinen varpuset (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014b).

eurooppalaiset Kottaraiset ovat toimineet tehokkaana mallina käyttäytymisen hermoperusteiden tutkimisessa. Riters esitti kottaraisista kerättyjä tietoja, jotka vastauksena pesälaatikon hankkimiseen niiden lisääntymiskaudella kokevat nopean muutoksen (minuuteista tunteihin) kosiskelun ääntelyssä. Nämä muutokset liittyvät testosteronin nopeaan kasvuun ja sen vaikutukseen androgeenireseptoreihin preoptisessa tumassa (Alger and Riters 2006; Riters and Alger 2011). Riters viittasi mu-opioidireseptorin toimintaan mekanismina, jolla preoptisen tuman testosteroni voi nopeasti vaikuttaa kosiskelun ääntelyyn (Riters 2010; Kelm-Nelson and Riters 2013). Eurooppalaisten kottaraisten pesälaatikoiden hankinta liittyy myös hypotalamuksen neuropeptidin gonadotropiinin estohormonin (GnIH) aktiivisuuden vähenemiseen verrattuna kottaraisiin, joilla ei ole pesälaatikoita (Calisi et al. 2011; N. Amorin ja R. M. Calisi, toimitettu julkaistavaksi). Koska GnIH: lla voi olla inhiboiva vaikutus hypotalamus–aivolisäke-sukurauhasakseliin, sen vähentynyt aktiivisuus voi helpottaa lisääntymiseen liittyvää käyttäytymistä (Caisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

ympäristöstressorit voivat vaikuttaa lisääntymiskäyttäytymiseen. Dickens on tutkinut roolia aromataasi, keskeinen entsyymi vastuussa biosynteesi estrogeenit, pelaa tukahduttaa seksuaalista käyttäytymistä Japanilainen viiriäinen (Coturnix japonica). Hän ja kollegat kertoivat, että akuutti stressi ja seksuaaliset vuorovaikutukset nopeasti (alle 5-15 min) muuttavat aivojen aromataasin toimintaa, ja muutoksen vaikutusalue ja aikataulu voivat olla sukupuolikohtaisia (Dickens et al. 2011; de Bournoville ym. 2013). Dickens kuitenkin esitti, että käyttämällä vain aromataasiaktiivisuutta estradiolia sisältävien mekanismien korvikkeena emme ehkä ymmärrä estradiolin säätelyn kaikkia vaikutuksia. Hänen esittämänsä tiedot korostivat katabolista reittiä-endokannabinoidijärjestelmää – mahdollisena stressivasteen nopeana modulaattorina, vaikka linnuilla tätä järjestelmää ei ole vielä täysin luonnehdittu.

muutkin steroidogeeniset entsyymit ovat potentiaalisia ehdokkaita käyttäytymisen nopean säätelyn tutkimiseen. Esimerkiksi Pradhan ja Soma raportoivat vuonna 2010, että 3-beeta-hydroksisteroididehydrogenaasi/Delta 5-Delta 4-isomeraasi (3-beeta-HSD), joka lopulta tuottaa androstenedionia aivoissa, reagoi nopeasti (<10 min) aikuisten seeprapeippojen ja lauluvarpusten (Melospiza melodia) akuuttiin stressiin. 3-beta-HSD voi myös reagoida nopeasti (<30 min) koiraslauluvarpusten reviirikohtaamiseen. Soma esitti lisätyötä paikallisesti syntetisoitujen steroidien akuuteista ja kroonisista vaikutuksista ja niiden mahdollisuuksista toimia sekä genomisten että ei-genomisten mekanismien kautta (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).

ajatus siitä, että hormonitoiminnan nopeat muutokset voivat vaikuttaa hermosolujen toimintaan ja käyttäytymiseen, ei rajoitu vain lintuihin. Woolley osoitti synaptisten virtojen akuutin modulaation estradiolilla ja rotan hippokampuksessa syntetisoitujen estrogeenien roolin neuronaalisessa excitabitaatiossa (Smejkalova and Woolley 2010; Huang and Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; Toukokuu ym. 2014). Vaikutukset eivät ole vaatimattomia. Muutokset hermosolujen excitability näyttävät suoraan kääntää kohtauksia käyttäytymisen tasolla, korostaen dramaattinen rooli neuraalisesti syntetisoituja hormoneja aivoissa ja käyttäytymiseen.

Bergan on saalistajien välttämisen reaalimaailman sopeutumisen innoittamana tutkinut vomeronasaalijärjestelmän tietojenkäsittelyn mekanismeja. Hän ja kollegat (2014) raportoivat, että hiiren mediaalisen mantelitumakkeen sukupuolikohtaiset ja lajikohtaiset vasteet voivat nopeasti muuttaa seksuaalista käyttäytymistä hormoniriippuvaisissa ja sukupuolikohtaisissa tavoissa. Lisäksi he havaitsivat, että tällaisten piirien kehitys riippuu organisaatiovaikutuksista steroidien signaloinnilla noin murrosiän aikaan (Bergan et al. 2014).

ehkä dramaattisin todiste nopeista muutoksista yhteiskunnallisesti ohjautuvan, hormoniriippuvaisen hermofysiologian piirissä tulee kaloilla tehdyistä tutkimuksista, kuten sichlideillä (Astatotilapia burtoni), sinipääskyillä (Thalassoma bifasciatum) ja Seeprakaloilla (Danio rerio). Sekä Maruska että Godwin toimittivat todisteita neurofysiologian ja käyttäytymisen muutoksista, jotka tapahtuvat minuutteja dominoivien muotojen tai urosten poistamisen jälkeen (Godwin 2010; Semsar and Godwin 2003, 2004; Maruska and Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska ym. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Vaikka muut hormoniriippuvaiset muutokset voivat kestää kauemmin, se, että aggressiivinen ja lisääntymiskäyttäytyminen voi muuttua muutamassa minuutissa sosiaalisen kontekstin siirtymien aikana, herättää monia kysymyksiä siitä, miten käyttäytymismalleja, joiden tiedämme olevan hormoniriippuvaisia, voidaan moduloida riippumatta kiertävien hormonien signaalien muutoksista.