wprowadzenie

w 1849 roku Arnold Berthold poinformował, że wykastrowane kogutery zachowywały się inaczej niż ich nienaruszone konspecifics. Wymienił również jądra w jamie brzusznej wykastrowanych zwierząt, co przywróciło ich normalne zachowanie. To odkrycie skalibrowało dziedzinę endokrynologii behawioralnej. Ponad sto lat później głównym celem tej dziedziny pozostaje ułatwianie hormonalne i pośrednictwo w zachowaniu. Zgromadzono dużą ilość pracy na temat tego, jak wydzielane sygnały mogą wpływać na mózg i imponujący zakres zachowań. Po drodze badania wykazały, że hormony mogą również działać szybko, w sposób kuszący i niezgodny z obecnym uznaniem procesów neuroendokrynnych. Jednak ogromna luka w zrozumieniu polega na tym, jak hormony wpływają na szybkie zmiany w zachowaniu, i jak te zmiany behawioralne są modulowane przez mechanizmy hormonalne i odpowiedzi na hormony.

lokalnie generowane neurohormony mogą mieć ostry i przewlekły wpływ na kilka neurofizjologicznych punktów końcowych, w tym zachowanie. Najnowsza literatura na temat neuroendokrynologii obfituje w przykłady szybkości syntezy i uwalniania hormonów w ośrodkowym układzie nerwowym. Na przykład, istnieją obecnie dowody na działanie lokalnych neurosteroidów w każdej klasie kręgowców, wraz z przekonującymi dowodami, że synteza neurohormonów może być szybko regulowana przez czynniki środowiskowe i endogenne. Zrozumienie, w jaki sposób neurohormony mogą zmieniać funkcję określonych obszarów mózgu, a także modulować przepływ informacji między obszarami mózgu, rzuci światło na konsekwencje dla integracji sensorimotorycznej, zachowania i ostatecznie ewolucji. To sympozjum czerpało z ekscytujących prac prowadzonych obecnie w wielu systemach laboratoryjnych i terenowych na temat syntezy hormonów de novo, lokalnych działań neurohormonów i późniejszego wpływu na zachowania zwierząt, takich jak te związane z reprodukcją, stresem, społecznością, sezonowością, uczeniem się, a nawet epilepsją.

punktem kulminacyjnym tego sympozjum było znaczenie zrozumienia, jak szybkie dostarczanie i reakcja na estrogeny w mózgu może pośredniczyć w zachowaniu. Najnowsze dowody sugerują, że hormony, takie jak estrogeny, mogą również dzielić ważne cechy klasycznych neuroprzekaźników (Remage-Healey et al. 2011; Remage-Healey 2012). Na przykład badania zlokalizowały syntetyczny enzym estrogenowy, aromatazę, do synapsy (Peterson et al. 2005; Rohmann et al. 2007), sugerując rolę synaptycznego dostarczania estrogenu w neuroprzekaźnictwie. Remage-Healey et al. (2010, 2012, 2013) zastosowali technikę retrodializy in vivo, aby bezpośrednio ocenić szybki wpływ estrogenów na obszar przetwarzania słuchowego w mózgu samców zięby zebry (Taeniopygia guttata). Odkryli, że hamowanie produkcji estrogenu szybko wpłynęło na reakcje behawioralne na song, co sugeruje kluczową rolę syntezy neuroestrogenów w kodowaniu sensorycznym i odpowiedzi behawioralnej (Saldanha et al. 2011). Dowody z dziko złowionych, sezonowo hodowanych szpaków europejskich (Sturnus vulgaris) sugerują, że efekty te mogą zmieniać się w zależności od stanu fotoperiodu i reprodukcji (Calisi et al. 2013), skłaniając do dalszych zapytań o to, w jaki sposób rzeczywiste scenariusze wpłynęły na adaptację i zastosowanie tego systemu.

Cornil et al. (2012) poinformował, że jest to synaptosomalna, a nie mikrosomalna aromataza, która wydaje się być szybko modulowana przez strumień jonowy i fosforylację. Stąd procesy zbliżone do prądów synaptycznych mogą wpływać na aromatyzację synaptyczną, a tym samym na transmisję synaptyczną. Rzeczywiście, hamowanie lokalnej aromatyzacji w hipokampie pasażera, obszarze bogatym w ekspresję aromatazy synaptycznej, ale ubogim w ekspresję somaliową, upośledza funkcję pamięci przestrzennej u męskich zięb(Bailey et al. 2013). Możliwe jest również, że szybkie reakcje na estrogeny mogą krytycznie modulować zachowanie. Na przykład Maney poinformował, że ekspresja receptora estrogenowego Alfa, kodowanego przez ESR1, może prowadzić do behawioralnego polimorfizmu występującego u wróbli białogardłych (Zonotrichia albicollis) (Horton et al. 2014a, 2014b).

szpaki Europejskie służyły jako potężny model do badania neuronalnych podstaw zachowania. Riters zaprezentował dane zebrane od samców szpaków, które w odpowiedzi na pozyskanie budki lęgowej podczas sezonu lęgowego doświadczają szybkiej zmiany (w ciągu kilku minut do godzin) wokalizacji zalotów. Zmiany te są związane z szybkim wzrostem testosteronu i jego wpływem na receptory androgenowe w jądrze preoptycznym (Alger and Riters 2006; Riters and Alger 2011). Riters wskazał na aktywność receptora opioidowego mu jako mechanizm, dzięki któremu testosteron w jądrze preoptycznym może szybko wpływać na wokalizację zalotów (Riters 2010; Kelm-Nelson and Riters 2013). Nabycie budek lęgowych przez szpaki Europejskie wiąże się również ze zmniejszeniem aktywności hormonu hamującego gonadotropinę podwzgórze neuropeptydową (GnIH) w porównaniu ze szpakami bez budek lęgowych (Calisi et al. 2011; N. Amorin i R. M. Calisi, przedłożone do publikacji). Ponieważ GnIH może mieć działanie hamujące na oś podwzgórze-przysadka-gonada, jego zmniejszona aktywność może ułatwiać zachowania związane z reprodukcją(Calisi et al. 2008, 2011; Calisi 2014; Ubuka et al. 2014).

stresory środowiskowe mogą wpływać na te zachowania rozrodcze. Dickens badał rolę aromatazy, kluczowego enzymu odpowiedzialnego za biosyntezę estrogenów, odgrywa w tłumieniu zachowań seksualnych przepiórki japońskiej (Coturnix japonica). Ona i współpracownicy donieśli, że ostry stres i interakcje seksualne szybko (mniej niż 5-15 min) zmieniają aktywność aromatazy mózgu, a region wpływu i ramy czasowe zmian mogą być specyficzne dla płci (Dickens et al. 2011; de Bournoville et al. 2013). Dickens stwierdził jednak, że wykorzystując jedynie aktywność aromatazy jako pośrednika dla mechanizmów z udziałem estradiolu, możemy nie rozumieć pełnych skutków regulacji estradiolu. Zaprezentowane przez nią dane wskazywały na szlak kataboliczny—układ endokannabinoidowy—jako potencjalny szybki modulator reakcji na stres, chociaż u ptaków system ten nie został jeszcze w pełni scharakteryzowany.

inne enzymy steroidogenne są również potencjalnymi kandydatami do badania szybkiej regulacji zachowania. Na przykład Pradhan i SOMA poinformowali w 2010 r., że produkcja dehydrogenazy 3-beta-hydroksysteroidowej/Delta 5-Delta 4-izomerazy (3-beta-HSD), która ostatecznie daje androstendion w mózgu, szybko reaguje (<10 min) na ostry stres u dorosłych zięb zebry i wróbli śpiewu (Melospiza melodia). 3-beta-HSD może również szybko reagować (<30 min) na spotkanie terytorialne u wróbli śpiewu męskiego. Soma przedstawiła dalsze prace nad ostrymi i przewlekłymi skutkami lokalnie zsyntetyzowanych steroidów i ich potencjałem do działania zarówno poprzez mechanizmy genomowe, jak i nie-genomowe (Heimovics et al. 2012; Prior et al. 2014).

pomysł, że szybkie zmiany w dostarczaniu hormonów mogą wpływać na funkcje neuronalne i zachowanie, nie ogranicza się do ptaków. Woolley zademonstrował ostrą modulację prądów synaptycznych przez estradiol i rolę estrogenów, syntetyzowanych w hipokampie szczura, na pobudliwość neuronalną (Smejkalova and Woolley 2010; Huang and Woolley 2012; Tabatadze et al. 2013; May et al. 2014). Efekty te nie są skromne. Zmiany w pobudliwości neuronalnej wydają się bezpośrednio przekładać na napady na poziomie behawioralnym, podkreślając dramatyczną rolę neuronalnie syntetyzowanych hormonów w mózgu i zachowaniu.

Bergan, zainspirowany realnymi adaptacjami unikania drapieżników, badał mechanizmy przetwarzania informacji przez system womeronasalny. On i współpracownicy (2014) donieśli, że specyficzne dla płci i specyficzne dla gatunku odpowiedzi w ciele migdałowatym przyśrodkowym myszy mogą szybko zmienić zachowania seksualne w sposób zależny od hormonów i specyficzny dla płci. Ponadto odkryli, że rozwój takich obwodów zależy od efektów organizacyjnych poprzez sygnalizację steroidową mniej więcej w czasie dojrzewania (Bergan et al. 2014).

prawdopodobnie najbardziej dramatyczne dowody na gwałtowne zmiany na arenie napędzanej społecznie, zależnej od hormonów fizjologii neuronalnej pochodzą z badań na rybach, takich jak Pielęgnice (Astatotilapia burtoni), wargaczowate (Thalassoma bifasciatum) i Danio rerio (Danio rerio). Zarówno Maruska, jak i Godwin dostarczyli dowodów na transformacje w neurofizjologii i zachowaniu występujące kilka minut po usunięciu dominujących morfów lub samców (Godwin 2010; Semsar and Godwin 2003, 2004; Maruska and Fernald 2010, Marsh-Hunkin et al. 2013; Maruska et al. 2013a, 2013b; Maruska 2014). Podczas gdy inne hormonozależne zmiany mogą trwać dłużej, fakt, że agresywne i reprodukcyjne zachowania mogą zmienić się w ciągu kilku minut podczas przemian w kontekście społecznym generuje wiele pytań, w jaki sposób zachowania, o których wiemy, że są zależne od hormonów, mogą być modulowane niezależnie od zmian sygnałów krążących hormonów.