Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrière 1867

yleisnimet

vuorihemlokki, mustahemlokki, hemlokkikuusi (turve 1950), pruche de Patton (Taylor 1993).

taksonomiset huomautukset

Tsuga-alalajin ainoa jäsen Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, jonka kertovat alalajista Tsuga pitkillä lieriömäisillä kävyillä, joilla on karvaiset suomut, ja vähemmän litistyneillä lehdillä, joilla on ilmarako molemmin puolin.

Synonymy (Taylor 1993:

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce Mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; ja
• Hesperopeuce pattoniana (Balfour) Lemmon.

kaksi alalajia, tyyppi ja T. mertensiana subsp. grandicona Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). Yksi huonosti erilaistunut lajike, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider . Lajiketta on pidetty myös risteymänä T. heterophyllan kanssa, kuten T. × jeffreyi (Henry) Henry, mutta kartioissa ei näy merkkejä kyseisen lajin vaikutuksesta, eikä hybridisaatiota ole koskaan vahvistettu kokeellisesti (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan ja H. Gaussen olettivat vuonna 1948, että tämä taksoni sai alkunsa picean ja Tsugan risteytymisestä. Tämä hypoteesi on äskettäin todistettu vääräksi DNA-tutkimuksissa; X-R Wang (lehdistössä) (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

kuvaus

puut 40 m korkeiksi ja 150 cm korkeiksi; latvuksen kartioleikkaus. Kuori hiili harmaa punertavan ruskea, hilseilevä ja syvästi halkeillut. Twigs kellanruskea, tiheästi Karvainen. Silmut pitkänomainen, 3-4 mm.neulat 10-25(30) mm, enimmäkseen leviää kaikkiin suuntiin oksia, kaareva kohti oksan kärkeen, paksuuntunut keskitetysti pitkin keskiviivaa, hieman pyöristetty tai 4-kulma poikkileikkaukseltaan, molemmat pinnat glaucous, jossa ± huomaamaton ilmavat bändit; marginaalit koko. Siemenet käpyjä violetti kypsymisen puolivälissä tummanharmaanruskea, pitkänomainen sylinterimäinen, 3-6 × 1,5-2,5 cm (avoin); asteikot Karvainen, laajasti tuuletin muotoinen, 8-l1 × 8-11 mm, kärki pyöristetty huomautti. 2n=24 (Taylor 1993, M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Var. jeffreyi eroaa harvalehtisemmistä lehdistä, vihreämmistä ja ilmattomammista yläpuolella, mikä on mahdollisesti sopeutuma matalamman korkeuden elinympäristöihin, mutta se on vielä huonosti tutkittu. Aiemmin vihreämpien lehtien on tulkittu johtuvan hybridisaatiosta T. heterophyllan kanssa, mutta käpyjä ja kasvutapaa ei voi erottaa tyypillisestä T. mertensianasta (M. P. Frankis e-mail 1999.02.06).

levinneisyys ja ekologia

Kanada: Brittiläinen Kolumbia; Yhdysvallat: Alaska, Washington, Idaho, Montana, Oregon, Kalifornia ja Nevada 0-3050 metrin korkeudella. Lajin korkeusalue on leveysasteiltaan varsin vaihteleva, Alaskan 0-1070 metristä Etelä-Oregonin 1600-2300 metriin (missä subsp. mertensiana laadut osaksi subsp. grandicona), 2750-3050 metriin Sierra Nevadan eteläosassa. Katso myös Thompson ym. (1999). Hardy vyöhykkeelle 4 (kylmäkestävyysraja -34,3°C–28,9°C) (Bannister and Neuner 2001).

koko tämän lajin levinneisyysalueella vuoden keskilämpötila on likimain vakio 3-4°C: ssa, eikä sademäärässä ole latitudigradienttia, vaikka se vaihteleekin suuresti (970-3020 mm). Sademäärän osuus, joka lumena laskee huomattavasti leveysasteiden myötä, Kalifornian 88 prosentista Alaskan 14 prosenttiin, mikä heijastaa muutosta Välimerestä subarktiseen meri-ilmastoon 25 leveysasteella. Sen elinympäristö on suhteellisen rannikkoa; sitä ei esiinny rannikko-kaskadi-Sierra Nevada-vuoristoketjun sateisella vyöhykkeellä paitsi paikallisesti Kalliovuorilla, jonne rannikon ilmamassat voivat tunkeutua ja tuottaa runsaita lumisateita talvella. On arveltu, että laji viihtyy alueilla, joilla on pysyviä talvisia lumipeitteitä, koska se ei siedä jäätynyttä maaperää. Suurimman osan levinneisyysalueestaan T. mertensiana määrittelee subalpiinisen metsän yläosan ja on perinteisesti jaettu kahteen ylävyöhykkeeseen: jatkuvan suljetun latvusmetsän metsäalueeseen ja tunturipeltojen, kosteiden niittyjen tai matalien subalpiinisten pensaiden erottamiin puukimpaleisiin. Parklandin alavyöhykkeellä katkonainen metsän latvusto kuvastaa tyypillisesti heikkoa taimikonsiirron onnistumista, joka liittyy syvään ja pysyvään talviseen lumipinkoon. Korkeimmilla ylängöillä T. mertensiana kasvaa krummholzin muotoisena metsälinjapuuna (Arno ja Gyer 1973, Burns & Honkala 1990, Taylor 1993).

Var. jeffreyi on raportoitu muutamasta hajanaisesta paikasta tyypin levinneisyysalueella (Farjon 1990).

kaksi alempaa kuvaa oikealla havainnollistavat joitakin T. mertensiana-puun möhkäleiden pääpiirteitä subalpiinisella puistoalueella. Näissä möhkäleissä on usein yksi tai kaksi poikkeuksellisen suurta ja vanhaa puuta sekä useita nuorempia puita. Nuoremmat puut edustavat yleisesti useita eri ikäluokkia. Vanhin puu ei välttämättä ajoittaa puun paakun alkuperää; usein paakun sisältä löytyy vielä vanhempien puiden lahonneita jäänteitä. Näiden möhkäleiden alkuperää ja kehitystä ovat tutkineet eri kirjoittajat; väitöskirjani kirjallisuuskatsaus (Earle 1993). Arno ja Hammerly (1984) tarjoaa myös valaisevan keskustelun aiheesta. Tyypillisesti nämä möhkäleet sijaitsevat topografisissa korkeissa kohdissa, joissa talviset lumet sulavat hieman aikaisemmin kuin viereisillä mikrosiruilla. Puiden perustaminen näillä paikoilla korreloi yleisesti suhteellisen lämpimän, kuivan ilmaston jaksojen kanssa, jotka kestävät useita vuosia; esimerkiksi kaskadeilla tällaisia jaksoja kirjattiin 1930-luvulla (Franklin et al. 1971) ja uudelleen 1990-luvun loppupuolella (pers. obs.). 1990-luvulla perustetut taimet ovat vielä hyvin pieniä, ja on mielenkiintoista nähdä, miten ne pärjäävät ilmaston lämpenemisen alla. Kun paakkussa on vähintään yksi puu, joka on tarpeeksi korkea nousemaan talvisen lumipeitteen yläpuolelle, puusta säteilevä blackbody-säteily saa lumen sulamaan nopeammin ja nopeammin puun lähellä kuin avoimella niityllä. Tällä tavoin puu muuttaa ympäristöään vähentääkseen lumen kertymistä ja luodakseen olosuhteet, jotka edistävät sekä olemassa olevien puiden kasvua että uusien puiden syntymistä sekä siemenestä että suvuttomasti (kerrospukeutuminen) (Earle 1993). Ajan myötä puukimpulla on taipumus kasvaa säteittäisesti; tällaisia möhkäleitä on kutsuttu ”puu-atolleiksi” (Griggs 1938). Tällaisten möhkäleiden muodostuminen ei rajoitu T. mertensianaan. Monien timberline-lajien on havaittu muodostavan möhkäleitä alueilla, joilla syvä ja sitkeä lumipeite hidastaa puiden vakiintumista, muun muassa abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis ja Cupressus nootkatensis. Ei ole myöskään tavatonta löytää useamman kuin yhden havupuulajin kimpusta. T. mertensiana aloittaa tyypillisesti möhkäleet levinneisyysalueellaan, mutta tällaiset möhkäleet tukevat usein myös Abies amabilista tai Cupressus nootkatensista. Kuivemmilla paikoilla, kuten Kalliovuorilla, möhkäleet aloittavat yleensä Pinus albicaulis, ja sen ympärille kasvaa sitten nuoren Abies lasiocarpan ”hame”. Vuosisatojen kuluttua Pinus voi kuolla nykyisten korkeiden abien varjostuksen vuoksi,ja Abiet saattavat aikanaan väistyä varjoa sietävämmän Picea engelmanniin. Riittävän ajan ja suotuisan ilmaston ansiosta möhkäleet voivat lopulta yhdistyä jatkuvaksi metsäksi, mutta ankaran kylmän/märän sään jakso tai katastrofaalinen tulipalo voi nollata kellon ja palauttaa paikan avoimelle niitylle.

iso puu

virallinen ”iso puu” on subsp: n yksilö. grandicona 34 m pitkä, dbh 224 cm ja kruunu leviäminen 13 m, Alpine County, CA (American Forests 1996). Suurin tunnettu yksilö subsp. Mertensiana on 59,1 m pitkä, dbh 127 cm, Olympic National Park, WA (Robert Van Pelt (joka mittasi tämän puun) Sähköposti 1998.03.18). Muir (1894) kuvaili puun 19 jalkaa 7 tuumaa ympärysmitta (191 cm dbh) lähellä Lake Hollow ’ ta Sierra Nevadassa; tämä on yksi varhaisimmista kirjatuista suurista puulajeista.

vanhin

kauan sitten (1980-luvulla) kuulin uskottavan tutkijan kertovan löytäneensä noin 1400 vuotta vanhan yksilön vanhasta metsästä Vancouverin läheltä Brittiläisestä Kolumbiasta. Valitettavasti minulla ei ole enempää yksityiskohtia, paitsi että olen itse ottanut näytteitä yli 800 vuotta vanhoista puista Brittiläisessä Kolumbiassa.

dendrokronologia

helmikuusta 1999 on noin 25 julkaistua tutkimusta, jotka ovat peräisin niinkin kaukaa kuin vuodelta 1923. Suurin osa näistä tutkimuksista on tutkinut ilmastoa tai jotain ilmastoon läheisesti liittyvää tekijää, kuten metsälinjan vaihtelua tai jäätiköiden laajenemista. Lajin hyödyllisyys ilmastotutkimuksissa johtuu sen esiintymisestä Alppien metsärajalla ja sen voimakkaasta vuorovaikutuksesta lumikertymän kanssa. Esimerkiksi, se on nyt yleisesti hyväksytty, että laaja invaasio subalpine niittyjen Tyynenmeren luoteisosassa tapahtui 1930 – ja 1940-luvulla vastauksena pitkittynyt episodi vähentää talven lumipeittoja (Franklin 1988). Graumlich and Brubaker (1986) tarkasteli ilmaston ja rengasleveyden välistä suhdetta joidenkin WA: n Cascade-alueen metsiköiden osalta, ja tein joitakin (julkaisemattomia) eksploratiivisia tutkimuksia, joissa keskityttiin väestön ikärakenteisiin ja kilpaileviin vuorovaikutuksiin BC: n, WA: n ja OR: n Cascade-alueen subalpiinisissa puistomaissa.

Etnobotania

Tsuga mertensianan puuaines on puutavarana ja selluna jonkin verran T. heterophyllan puuta huonompi, mikä ei ole juurikaan hidastanut subalpiinisten metsien laajoja hakkuita. Se on sopeutuvainen monenlaisiin ilmasto-olosuhteisiin ja sitä käytetään laajalti koristekasvina (Burns & Honkala 1990) (USDA hardiness zone 5). Tässä ominaisuudessa se eroaa monista alpine havupuiden sen suvaitsevaisuus suhteellisen lämmin, kostea ympäristöissä, ja tällaisissa olosuhteissa pysyy terveenä ja kasvaa hitaasti; ihanteelliset ominaisuudet koriste Havupuu.

havainnot

koska laji kasvaa Alppien metsärajalle asti, sen kuvankauniimmat piirteet näkyvät korkeilla vuoristoalueilla. Erityisen hyviä kohteita ovat puistomaat, joissa maisemaa peittää niitty-ja puusimpukoiden mosaiikki. Esimerkkejä ovat high country Garibaldi Provincial Park BC, Seitsemän järven altaan Olympic National Park WA, ja Jefferson Park Mount Jefferson Wilderness of OR. Subsp. grandiconaa tavataan myös kasvavana lähes kaikkialla Sierra Nevadan korkean alppijärven maassa, mukaan lukien Yosemiten, Kings Canyonin ja Sequoian kansallispuistojen alueet.

sitaatit

Amerikan metsät 1996. Vuosien 1996-1997 National Register of Big Trees. Washington, DC: Amerikan Metsät.

Arno, Stephen F. ja Jane Gyer. 1973. Löydän Sierrapuita. Yosemite Natural History Association. 89pp.

Arno, Stephen F. ja Ramona Hammerly. 1984. Metsänraja: vuoristo-ja arktisen metsän rajat. Seattle: Vuorikiipeilijät.

Farjon, Aljos. 1988. Taxonomic notes on Pinaceae 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C-Botti., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: piirustukset ja kuvaukset sukujen Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix ja Picea. Königstein: Koeltzin Tieteelliset Kirjat.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas ja C. Wiberg. 1971. Kaskadialueen puiden hyökkäys subalpiinisille niityille. Arktinen ja alpiininen tutkimus 3(3): 215-224.

Franklin, Jerry F. 1988. Tyynenmeren luoteisosien metsiä. P. 103-130 teoksessa M. G. Barbour ja W. D. Billings, toim., Pohjois-Amerikan maanpäällinen kasvillisuus. Cambridge: Cambridge University Press.

Graumlich, Lisa J. ja Linda B. Brubaker. 1986. Reconstruction of annual temperature (1590-1979) for Longmire, Washington, johdettu puiden vuosirenkaista. Quaternary Research 25: 223-234.

Griggs, R. F. 1938. Metsänrajat pohjoisilla Kalliovuorilla. Ekologia 19: 548-564.

Muir, John. 1894. Kalifornian vuoret. Saatavilla: http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, julkaistu 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. Tsuga heterophyllan ja Tsuga mertensianan suhde ja alkuperä perustuvat fytokemiallisiin ja morfologisiin tulkintoihin. American Journal of Botany 59: 149-157.

Katso myös

Brooke, R. C., E. B. Peterson ja V. J. Krajina. 1970. Subalpiininen hemlokkivyöhyke. Ecology of western North America 2: 151-307.

Elwes ja Henry 1906-1913 Biodiversity Heritage Libraryssa (nimellä T. pattoniana) (Kuva). Tämä sarja määriä, yksityisesti painettu, tarjoaa joitakin kaikkein mukaansatempaava kuvaukset havupuiden koskaan julkaistu. Vaikka niissä käsitellään vain Isossa-Britanniassa ja Irlannissa viljeltyjä lajeja, ja taksonomia on hieman vanhentunut, nämä kertomukset ovat kuitenkin perusteellisia, ja niissä käsitellään esimerkiksi lajikuvausta, levinneisyysaluetta, lajikkeita, poikkeuksellisen vanhoja tai korkeita yksilöitä, merkittäviä puita ja viljelyä. Vaikka ne ovat yli sata vuotta vanhoja, ne ovat yleensä tarkkoja, ja niitä havainnollistetaan huomattavilla valokuvilla ja litografioilla.

Lanner 1983.

MacKinnon et al. 1992.

Sargent (1898) tarjoaa poikkeuksellisen yksityiskohtaisen kuvauksen tästä lajista, jossa on erinomainen kuvaus.