Le champ réceptif est un terme inventé à l’origine par Sherrington (1906) pour décrire une zone de la surface du corps où un stimulus pourrait provoquer un réflexe. Hartline a étendu le terme aux neurones sensoriels définissant le champ réceptif comme une région restreinte de l’espace visuel où un stimulus lumineux pourrait entraîner des réponses électriques dans une cellule ganglionnaire rétinienne. Selon les propres mots de Hartline, « Les réponses ne peuvent être obtenues dans une fibre de nerf optique donnée que lors de l’illumination d’une certaine région restreinte de la rétine, appelée champ réceptif de la fibre ». Après Hartline (1938), le terme champ réceptif a été étendu à d’autres neurones de la voie visuelle, à d’autres neurones sensoriels et à d’autres voies sensorielles.

Une définition générale qui couvre différents types de neurones à travers les modalités sensorielles pourrait être exprimée comme suit. Le champ réceptif est une partie de l’espace sensoriel qui peut susciter des réponses neuronales lorsqu’il est stimulé. L’espace sensoriel peut être défini en une seule dimension (par ex. longueur de chaîne carbonée d’un odorant), deux dimensions (par ex. surface de la peau) ou plusieurs dimensions (par ex. l’espace, le temps et les propriétés d’accord d’un champ réceptif visuel). La réponse neuronale peut être définie comme une vitesse de déclenchement (c’est-à-dire le nombre de potentiels d’action générés par un neurone) ou inclure également une activité sous-seuil (c’est-à-dire des dépolarisations et des hyperpolarisations dans le potentiel membranaire qui ne génèrent pas de potentiels d’action).

• 1 Champs réceptifs visuels
• 2 Champs réceptifs somatosensoriels
• 3 Champs réceptifs auditifs
• 4 champs réceptifs olfactifs
• 5 Glossaire
• 6 Références
• 7 Lectures supplémentaires
• 8 Liens externes
• 9 Voir aussi

Champs réceptifs visuels

Le champ réceptif d’un neurone visuel comprend une région bidimensionnelle dans l’espace visuel dont la taille peut aller de quelques minutes d’arc (un point dans cette page à distance de lecture) à des dizaines de degrés (la page entière). La taille du champ réceptif augmente aux étapes successives de traitement de la voie visuelle et, à chaque étape de traitement, elle augmente avec la distance du point de fixation (excentricité).

Les cellules ganglionnaires rétiniennes situées au centre de la vision, dans la fovéa, ont les plus petits champs réceptifs et celles situées à la périphérie visuelle ont les plus grands champs réceptifs. La grande taille du champ réceptif des neurones en périphérie visuelle explique la faible résolution spatiale de notre vision en dehors du point de fixation (d’autres facteurs sont la densité des photorécepteurs et les aberrations optiques). Pour prendre conscience de la faible résolution spatiale de notre périphérie rétinienne, essayez de lire cette ligne de texte tout en fixant vos yeux en une seule lettre. La lettre que vous fixez est projetée au centre de votre fovéa où les champs réceptifs des cellules ganglionnaires rétiniennes sont les plus petits. Les lettres qui entourent le point de fixation sont projetées dans la rétine périphérique. Vous remarquerez que vous ne pouvez identifier que quelques lettres entourant le point de fixation et que vous devez bouger les yeux si vous souhaitez lire toute la ligne de texte.

Les études modernes ont élargi le terme champ réceptif pour inclure une dimension temporelle. Le champ réceptif spatio-temporel décrit la relation entre la région spatiale de l’espace visuel où les réponses neuronales sont évoquées et l’évolution temporelle de la réponse. La relation entre les dimensions spatiale et temporelle du champ réceptif est particulièrement importante pour comprendre les réponses sélectives de direction des neurones du cortex visuel primaire (Adelson &Bergen, 1985; Reid, Soodak, &Shapley, 1987; Watson &Ahumada, 1983).

Les neurones sélectifs de direction répondent mieux à certaines directions du mouvement que d’autres. Par exemple, un neurone peut répondre à une ligne verticale se déplaçant vers la gauche mais ne se déplaçant pas vers la droite. Les neurones sélectifs de direction génèrent des réponses visuelles avec des retards de temps différents dans différentes régions du champ réceptif. Certaines régions réagissent plus rapidement aux stimuli visuels que d’autres. En conséquence de ces différences de temps de réponse, une ligne passant d’une région lente à une région rapide génère une réponse plus forte qu’une ligne passant d’une région rapide à une région lente. Lorsque la ligne se déplace dans la direction optimale, la région lente, qui est stimulée en premier, répond approximativement en même temps que la région rapide, qui est stimulée plus tard. Pour faire une analogie, imaginez que deux personnes essaient de dire « réponse » en même temps mais que l’une d’elles parle à travers un microphone qui a un retard temporel d’une seconde. La personne qui utilise le microphone retardé doit dire « réponse » une seconde avant l’autre pour que les deux voix fusionnent à l’unisson. Le résultat est une « réponse » plus forte que lorsque l’ordre est inversé.

Les champs réceptifs visuels sont parfois décrits comme des volumes tridimensionnels dans l’espace visuel pour inclure la profondeur en plus de l’espace planaire. Cependant, cette utilisation du « champ réceptif » est moins courante et elle est généralement limitée aux neurones corticaux dont les réponses sont modulées par la profondeur visuelle.

Les neurones à différents stades de la voie visuelle ont des champs réceptifs qui diffèrent non seulement par leur taille mais aussi par leur structure. La complexité de la structure du champ réceptif, tout comme la taille du champ réceptif, augmente aux étapes successives de la voie visuelle. La plupart des neurones de la rétine et du thalamus ont de petits champs réceptifs qui ont une organisation très basique, qui ressemble à deux cercles concentriques. Cette structure de champ réceptif concentrique est généralement connue sous le nom d’organisation centre-surround, un terme qui a été inventé à l’origine par Kuffler (1953). Les cellules ganglionnaires rétiniennes centrales répondent à des taches claires entourées de fonds sombres comme une étoile dans un ciel sombre. Les cellules ganglionnaires rétiniennes décentrées répondent aux taches sombres entourées de fonds clairs comme une mouche dans un ciel lumineux.

Dans le cortex visuel primaire, les champs réceptifs sont beaucoup plus diversifiés et compliqués que dans la rétine et le thalamus. Seuls quelques champs réceptifs corticaux ressemblent à la structure des champs réceptifs thalamiques, tandis que d’autres ont des sous-régions allongées qui répondent aux taches sombres ou claires, d’autres répondent de manière similaire aux taches claires et sombres dans tout le champ réceptif et d’autres ne répondent pas du tout aux taches.

Hubel et Wiesel (1962) ont fourni la première caractérisation des champs réceptifs dans le cortex visuel primaire et la première classification des cellules corticales en fonction de leurs structures de champs réceptifs. Certaines cellules corticales répondent à des taches claires et sombres dans différentes sous-régions du champ réceptif et la disposition de ces sous-régions peut être utilisée pour prédire les réponses de la cellule à des stimuli visuels tels que des lignes, des barres ou des formes carrées. Les cellules avec des sous-régions distinctes qui répondent à des taches claires ou sombres sont appelées cellules simples. Toutes les autres cellules du cortex visuel qui n’ont pas de sous-régions distinctes (la majorité des cellules) sont appelées cellules complexes (Martinez & Alonso, 2003).

Depuis Hubel et Wiesel (1962), d’autres méthodes de classification des champs réceptifs corticaux ont été proposées. Cependant, à ce jour, aucune méthode de classification n’a été largement adoptée par l’ensemble de la communauté scientifique. Parmi toutes les méthodes de classification après Hubel et Wiesel, celle qui a été la plus largement utilisée est basée sur les réponses des neurones corticaux aux réseaux dérivants sinusoïdaux. Certains neurones corticaux réagissent aux changements sinusoïdaux de luminance en générant une réponse sinusoïdale rectifiée (qui est une réplique linéaire approximative du stimulus) tandis que d’autres réagissent en augmentant la vitesse de déclenchement moyenne. Une mesure quantitative de la linéarité de réponse peut être obtenue par analyse de Fourier. La linéarité de réponse est distribuée bimodalement (Skottun et al., 1991) mais la signification de cette distribution bimodale fait encore débat (Mechler &Ringach, 2002; Priebe, Mechler, Carandini, &Ferster, 2004).

La grande diversité des champs réceptifs dans le cortex visuel primaire rend difficile la corrélation des classes neuronales avec les propriétés du champ réceptif, comme cela est actuellement possible dans la rétine (par exemple Masland, 2001). Les neurones du cortex visuel primaire peuvent répondre sélectivement à différents attributs de la scène visuelle tels que l’orientation de la ligne, la direction du mouvement, le contraste de luminance, la vitesse du stimulus, la couleur, la disparité rétinienne et la fréquence spatiale (fréquence des bandes noires et blanches dans un certain degré d’espace visuel).

La plupart des neurones du cortex visuel primaire répondent aux lignes en mouvement et sont sélectifs à l’orientation des lignes. Certains neurones sont fortement ajustés à l’orientation et ne répondent pas aux lignes qui sont juste un peu inclinées par rapport à leur orientation préférée, tandis que d’autres neurones corticaux sont largement ajustés et répondent à un large éventail d’orientations. La sélectivité de chaque neurone à l’orientation de la ligne et à d’autres paramètres est déterminée dans une large mesure par la structure du champ réceptif. Un domaine de recherche très actif vise à construire des modèles réalistes de structures de champ réceptives pouvant expliquer les réponses neuronales à différents stimuli. Les modèles les plus réussis à ce jour ont été construits pour les neurones aux premiers stades de la voie visuelle. Par exemple, les champs réceptifs des neurones rétiniens et thalamiques peuvent être modélisés assez précisément avec une différence de Gaussiens (DOG, Rodieck, 1965). De plus, les champs réceptifs des neurones corticaux visuels qui reçoivent une entrée directe du thalamus peuvent être modélisés avec des fonctions de Gabor (Jones & Palmer, 1987). Des modèles plus complexes combinent plusieurs fonctions pour reproduire avec précision la réponse d’un neurone à différents stimuli. Ces modèles de champ réceptif visent à fournir des informations sur tous les stimuli possibles qui stimuleraient le mieux les réponses neuronales (par exemple, Bonin, Mante, & Carandini, 2005; Rust, Schwartz, Movshon, & Simoncelli, 2005).

La taille du champ réceptif des neurones du cortex visuel primaire dépend fortement du contraste du stimulus. La taille peut être plus de deux fois plus grande lorsqu’elle est mesurée avec des stimuli à faible contraste que lorsqu’elle est mesurée avec des stimuli à contraste élevé. De plus, lorsqu’elles sont mesurées avec des stimuli à contraste élevé, les réponses neuronales aux lignes à faible contraste peuvent être augmentées en présentant des lignes colinéaires à contraste élevé en dehors du champ réceptif (Polat, Mizobe, Pettet, Kasamatsu, & Norcia, 1998; Sceniak, Ringach, Hawken, & Shapley, 1999).

Les neurones des zones corticales supérieures ont de grands champs réceptifs et peuvent être plus sélectifs pour l’identité du stimulus que pour sa localisation physique. Par exemple, les neurones du cortex inférotemporal répondent sélectivement aux objets et aux visages (Bruce, Desimone, &Gross, 1981; Desimone, Albright, Gross, &Bruce, 1984; Tsao &Livingstone, 2008) et une remarquable un exemple de sélectivité pour l’identité du stimulus a récemment été rapporté pour un neurone dans le cortex temporal. Ce neurone a répondu sélectivement à l’identité ‘Halle Berry’, soit présentée comme un visage, soit simplement comme le nom écrit de l’actrice (Quiroga, Reddy, Kreiman, Koch, & Fried, 2005).

Champs réceptifs somatosensoriels

Les champs réceptifs des neurones somatosensoriels partagent beaucoup de points communs avec les champs réceptifs des neurones visuels. Comme pour les neurones visuels, les champs réceptifs somatosensoriels comprennent une région restreinte de l’espace à 2 dimensions où un stimulus peut évoquer une réponse neuronale. Dans les neurones somatosensoriels, cependant, l’espace fait référence à une région du corps et le stimulus peut être le toucher, les vibrations, la température ou la douleur.

Comme les neurones visuels, les champs réceptifs des neurones somatosensoriels sont plus petits dans les régions du corps où la résolution spatiale perceptive est la plus élevée. Le bout des doigts a la résolution spatiale la plus élevée (et les plus petits champs réceptifs) tandis que la région de la cuisse et du mollet a la résolution spatiale la plus faible (et les plus grands champs réceptifs). La résolution spatiale de la stimulation au toucher lumineux peut être évaluée en mesurant des seuils de discrimination à deux points. Le sujet doit signaler si la peau est touchée avec un ou deux objets pointus étroitement espacés. Lorsque la distance entre les deux objets est faible, il n’est pas possible de distinguer de manière fiable un ou deux objets se touchant. La distance minimale requise pour distinguer deux objets pointus est appelée seuil de discrimination à deux points. Le seuil de discrimination à deux points est inférieur à 5 mm au bout des doigts et est d’environ 40 mm au niveau de la cuisse.

Comme dans le système visuel, les champs réceptifs du thalamus somatosensoriel ont une organisation centre-surround et ceux du cortex somatosensoriel ont des structures de champs réceptifs plus complexes qui rendent les neurones sélectifs à l’orientation et à la direction du mouvement d’un stimulus.

Champs réceptifs auditifs

L’épithélium sensoriel auditif répond sélectivement à la fréquence sonore et non à la localisation spatiale du stimulus comme c’est le cas dans les systèmes visuel et somatosensoriel. Par conséquent, c’est la fréquence sonore qui définit les champs réceptifs auditifs aux premiers stades du traitement sensoriel.

Alors que dans les systèmes visuel et somatosensoriel, les champs réceptifs spatiaux sont construits directement à partir de connexions provenant des épithéliums sensoriels (récepteurs de la rétine et de la peau), dans le système auditif, les champs réceptifs spatiaux doivent être synthétisés par des circuits spécifiques qui comparent les différences d’intensité de stimulus et de synchronisation entre les deux oreilles. Par conséquent, en physiologie auditive, le terme champ réceptif est fréquemment utilisé avec deux significations différentes. Dans un premier sens, un champ réceptif auditif peut désigner la gamme de fréquences sonores qui stimulent le mieux le neurone (champ réceptif spectrotemporal auditif). Comme deuxième signification, un champ réceptif auditif peut désigner la région de l’espace auditif où un stimulus peut évoquer une réponse neuronale (champ réceptif spatial auditif).

L’organe sensoriel du système auditif, la cochlée, a une représentation précise de la fréquence sonore, qui est organisée comme une échelle de piano: les tons inférieurs sont représentés au sommet de la cochlée et les tons supérieurs à la base. Les neurones à différents stades de la voie auditive peuvent être très sensibles aux petites variations de la fréquence sonore et leurs réponses peuvent avoir des cours temporels différents. La gamme de fréquences et l’évolution temporelle de la réponse sont représentées quantitativement dans le champ réceptif spectrotemporal.

En revanche, le champ réceptif spatial auditif ressemble davantage aux champs réceptifs visuels et somatosensoriels en ce sens qu’il représente une zone de l’espace où un stimulus (son) génère une réponse neuronale. Comme pour les champs réceptifs visuels et somatosensoriels, les champs réceptifs spatiaux aux premiers stades de la voie auditive ont une organisation centre-surround. Par exemple, certains neurones auditifs du mésencéphale répondent à des sons présentés dans une région définie de l’espace auditif, qui est le centre de champ réceptif, et la réponse est réduite lorsque le stimulus est présenté dans une région entourant le centre, qui est l’environnement de champ réceptif. Les champs réceptifs centre-surround des neurones auditifs couvrent une région de l’espace beaucoup plus grande que les champs réceptifs visuels et somatosensoriels avec une organisation centre-surround similaire. Les champs réceptifs spatiaux auditifs ont tendance à être situés devant l’animal et ils peuvent être limités à un seul quadrant du côté controlatéral du cerveau où le neurone est enregistré (Knudsen & Konishi, 1978).

Champs réceptifs olfactifs

Les champs réceptifs des neurones olfactifs ont été beaucoup moins étudiés que les champs réceptifs des neurones dans d’autres systèmes sensoriels. Les champs réceptifs olfactifs sont particulièrement difficiles à caractériser car les paramètres olfactifs qui définissent l’espace olfactif sont mal connus. Des données récentes indiquent que les champs réceptifs olfactifs sont cartographiés le long de la dimension de la longueur de la chaîne carbonée moléculaire. Les champs réceptifs des cellules aux premiers stades du traitement olfactif comprennent souvent des entourages inhibiteurs jusqu’aux longueurs de chaîne efficaces les plus longues et les plus courtes (Wilson, 2001).

Glossaire

Champ réceptif spatial auditif : Région de l’espace où un son peut générer une réponse dans un neurone auditif.

Champ récepteur spectrotemporal auditif: Spectre de fréquences sonores qui génèrent une réponse dans un neurone auditif (représenté en fonction de l’évolution temporelle de la réponse).

Largement accordé: Désigne les neurones qui répondent de manière similaire à un large éventail de variations au sein d’une dimension de stimulus donnée. Par exemple, les neurones qui ont un réglage d’orientation large répondent de manière similaire à toutes les orientations de ligne (figure 5b). Les neurones qui ont un large accord de fréquence spatiale répondent de la même manière à une large gamme de fréquences spatiales.

Cochlée: Une partie de l’oreille interne qui est une chambre osseuse conique, creuse et spiralée. Les neurones sensoriels auditifs sont situés à l’intérieur de la cochlée.

Cellules complexes: Neurones du cortex visuel primaire qui ne peuvent pas être classés comme des cellules simples (ils ne répondent pas aux taches claires et sombres dans différentes régions du champ réceptif).

Sélectif de direction: Neurones qui répondent fortement à une direction de mouvement spécifique et ne répondent pas (ou répondent plus faiblement) à la direction opposée.

CHIEN : Une fonction qui résulte de la différence de deux fonctions gaussiennes. LE CHIEN représente la différence des Gaussiens.

Excentricité: La distance entre le centre de champ réceptif d’un neurone donné et le centre de vision (point de fixation ou fovéa).

Réponses électriques: Activité électrique générée par les neurones en réponse à un stimulus sensoriel. Le terme « réponse électrique » est généralement réservé aux dépolarisations membranaires qui conduisent à des potentiels d’action (également appelés pics) dans un neurone individuel. De tels pics peuvent être enregistrés de manière extracellulaire avec des microélectrodes, qui est la technique la plus fréquemment utilisée pour cartographier les champs réceptifs neuronaux.

Analyse de fourier: Une méthode mathématique pour caractériser les fonctions générales par des sommes de fonctions circulaires plus simples (fonctions sinusoïdales et cosinusoïdales). Il est utilisé pour extraire des composantes fréquentielles spécifiques des PSTH des réponses neuronales et mesurer l’amplitude et la phase de chaque composante.

Fovéa: Une petite région de la rétine (~ 1 mm de diamètre pour la fovéa humaine) où les photorécepteurs coniques sont les plus denses pour fournir la plus grande acuité visuelle.

Fonctions de Gabor : Fonctions qui résultent de la multiplication d’une fonction sinusoïdale avec une fonction gaussienne.

Vitesse de tir moyenne: Nombre total de pics en moyenne au fil du temps et sur plusieurs présentations de stimulus. Il est généralement mesuré en pointes par seconde.

Minute d’arc : Un soixantième de degré visuel.

Champ réceptif: Région spécifique de l’espace sensoriel dans laquelle un stimulus approprié peut entraîner une réponse électrique dans un neurone sensoriel.

Sinusoïde rectifiée : Fonction sinusoïdale rectifiée en demi-onde (toutes les valeurs négatives sont mises à zéro).

Cellule ganglionnaire rétinienne: Neurone situé dans la partie interne de la rétine (partie tournée vers la pupille), qui transporte les informations visuelles de l’œil vers les structures profondes du cerveau.

Fortement accordé: Fait référence aux neurones qui ne répondent qu’à une gamme étroite de variations dans une dimension de stimulus donnée. Par exemple, les neurones qui ont un réglage aigu de l’orientation ne répondent qu’à une gamme étroite d’orientations de ligne (figure 5a). Les neurones qui ont un réglage précis de la fréquence spatiale ne répondent qu’à une gamme étroite de fréquences spatiales.

Cellules simples: Les neurones du cortex visuel primaire, dont les champs réceptifs ont des sous-régions distinctes qui répondent aux taches claires ou sombres. La découverte de cellules simples dans le cortex visuel et la première utilisation du terme « cellule simple » remontent à Hubel et Wiesel (1962). Hubel et Wiesel ont défini les cellules simples comme des cellules du cortex visuel primaire cat dont les champs réceptifs répondent à quatre critères différents: 1) les champs réceptifs peuvent être subdivisés en régions excitatrices et inhibitrices distinctes; 2) il y a sommation dans les parties excitatrices et inhibitrices distinctes; 3) il existe un antagonisme entre les régions excitatrices et inhibitrices; 4) il est possible de prédire les réponses à des taches stationnaires ou mobiles de différentes formes à partir d’une carte des zones excitatrices et inhibitrices.

Fréquence spatiale : Fréquence des bandes noires et blanches dans un certain degré d’espace visuel. Il est mesuré en cycles par degré. Un cycle est un ensemble d’une bande noire et d’une bande blanche. Par exemple, un motif de bandes noir-blanc-noir-blanc contenues dans un degré a une fréquence spatiale de 2 cycles par degré.

Champ réceptif spatio-temporel: Un champ réceptif spatial tracé à différents délais entre le stimulus et la réponse neuronale.

Degré visuel: La quantité d’espace visuel couverte par un cône d’angle de 1 degré dont l’apex est situé au niveau de la fovéa de la rétine. Un degré visuel couvre un cercle de 1 cm de diamètre lorsque la distance entre l’œil et le point de fixation est de 57 cm. Lorsque la distance est de 114 cm de distance, un degré visuel couvre un cercle de 2 cm de diamètre.

Périphérie visuelle : Partie du champ visuel qui est projetée sur la rétine non fovéale (également appelée rétine périphérique).

Références internes

• Valentino Braitenberg (2007) Brain. Scholarpedia, 2 (11): 2918.

• Olaf Sporns (2007) Complexité. Scholarpedia, 2 (10): 1623.

• Neurone de Rodolfo Llinas (2008). Scholarpedia, 3 (8): 1490.

• John Dowling (2007) Rétine. Scholarpedia, 2 (12): 3487.

• S. Murray Sherman (2006) Thalamus. Scholarpedia, 1(9): 1583.

Pour en savoir plus

• Wikipedia:Champ réceptif

Voir aussi

• Zone V1, Encyclopédie du toucher