Opiliones Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Arachnida Subclass: Dromopoda Order: Opiliones Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (anciennement Phalangida) dans la classe des arthropodes Arachnida, caractérisé par un corps dans lequel les deux sections principales, le céphalothorax et l’abdomen, sont largement jointes de sorte qu’elles apparaissent comme une structure ovale. Généralement, ils ont également de longues jambes qui marchent, ce qui les a amenés à être connus à certains endroits sous le nom de papy longlegs ou grand-père longlegs. Bien qu’ils appartiennent à la classe des arachnides, les moissonneurs ne sont pas des araignées, qui sont de l’ordre des Araneae plutôt que de l’ordre des Opiliones. Il existe plus de 6 000 espèces d’opiliones.

Présents dans les habitats terrestres du monde entier, sur tous les continents à l’exception de l’Antarctique, les pêcheurs jouent un rôle écologique important dans les chaînes alimentaires. Principalement omnivores, consommant des invertébrés (insectes, escargots, etc.), des matières végétales, des champignons et des charognes, ils servent de nourriture aux oiseaux, aux araignées, aux grenouilles, aux crapauds et à d’autres organismes. Pour les êtres humains, ils ajoutent à la diversité de la nature. Cependant, malgré leur importance et leur diversité — ils constituent le troisième plus grand ordre d’arachnides, après les Acari (acariens et tiques) et les Araneae (araignées) — ils restent peu étudiés.

Les moissonneurs reflètent également la tendance des espèces à démontrer une stase une fois qu’elles ont vu le jour: on a trouvé des fossiles vieux de 400 millions d’années qui ressemblent à des moissonneurs modernes, reflétant les légers changements de structure de base au cours de cette période.

Vue d’ensemble et description

Un opilio phalangien mâle, montrant les longues pattes distinguables.

Les opiliones forment l’ordre des Opiliones de la classe Arachnida dans le sous-phylum Chelicerata du phylum Arthropoda. Arachnida est un groupe largement terrestre qui comprend également des araignées, des acariens, des tiques et des scorpions. Les arachnides sont caractérisés par quatre paires de pattes de marche segmentées et un corps divisé en deux régions, le céphalothorax et l’abdomen, le céphalothorax étant dérivé de la fusion du céphalon (tête) et du thorax.

Les moissonneurs sont connus pour leurs pattes de marche exceptionnellement longues, par rapport à la taille du corps, bien qu’il existe également des espèces à pattes courtes. La différence entre les moissonneurs et les araignées est que chez les moissonneurs, les deux sections principales du corps (l’abdomen à dix segments et le céphalothorax — ou le prosome et l’opisthosome) sont largement jointes, de sorte qu’elles semblent être une structure ovale; elles n’ont pas non plus de venin ni de glandes à soie. Chez les espèces de récolte plus avancées, les cinq premiers segments abdominaux sont souvent fusionnés en un bouclier dorsal appelé scutum, qui est normalement fusionné avec la carapace. Parfois, ce bouclier n’est présent que chez les mâles. Les deux segments abdominaux les plus postérieurs peuvent être réduits ou séparés au milieu de la surface pour former deux plaques situées l’une à côté de l’autre. La deuxième paire de pattes est plus longue que les autres et fonctionne comme des antennes. Cela peut être difficile à voir chez les espèces à pattes courtes.

La longueur typique du corps ne dépasse pas 7 millimètres (environ 5/16 pouces), certaines espèces étant inférieures à un millimètre, bien que la plus grande espèce Trogulus torosus (Trogulidae) puisse atteindre une longueur de 22 millimètres (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Cependant, l’envergure des jambes est beaucoup plus grande et peut dépasser 160 millimètres (plus de 6 pouces).

L’appareil d’alimentation (stomothèque) diffère des autres arachnides en ce sens que l’ingestion ne se limite pas à un liquide, mais que des morceaux de nourriture peuvent être ingérés. La stomothèque est formée par des extensions des pédipalpes et de la première paire de pattes.

Les moissonneurs ont une seule paire d’yeux au milieu de la tête, orientés latéralement. Cependant, il existe des espèces sans yeux (par exemple le Caecobunus termitarum brésilien (Grassatores) provenant de nids de termites, Giupponia chagasi (Gonyleptidae) provenant de grottes et toutes les espèces de Guasiniidae) (Pinto-da-Rocha et Kury 2003).

Un moissonneur (un Phalangium opilio mâle), montrant la disposition presque fusionnée de l’abdomen et du céphalothorax qui distingue ces arachnides des araignées.

Les cueilleurs ont une paire de glandes odorantes défensives prosomatiques (ozopores) qui sécrètent un liquide odorant particulier lorsqu’elles sont perturbées, confirmé chez certaines espèces pour contenir des quinones nocives. Les moissonneurs n’ont pas de glandes à soie et ne possèdent pas de glandes à venin, ne présentant absolument aucun danger pour l’homme (voir ci-dessous).

Les moissonneurs n’ont pas de poumons de livre et ne respirent que par les trachées. Entre la base de la quatrième paire de pattes et l’abdomen se trouvent une paire de spiracles, une ouverture de chaque côté. (Les spiracles sont de petites ouvertures sur la surface qui mènent au système respiratoire.) Chez les espèces plus actives, des spiracles se trouvent également sur le tibia des jambes.

Les moissonneurs ont un gonopore sur le céphalothorax ventral, et la copulation est directe car le mâle a un pénis (tandis que la femelle a un ovipositeur). Toutes les espèces pondent des œufs. La plupart des espèces vivent pendant un an.

Les jambes continuent de se contracter après leur détachement. En effet, il existe des « stimulateurs cardiaques » situés aux extrémités du premier segment long (fémur) de leurs jambes. Ces stimulateurs cardiaques envoient des signaux via les nerfs aux muscles pour étendre la jambe, puis la jambe se détend entre les signaux. Alors que les jambes de certains récolteurs se contractent pendant une minute, d’autres types ont été enregistrés pour se contracter jusqu’à une heure. Les secousses ont été supposées comme un moyen de garder l’attention d’un prédateur pendant que le moissonneur s’échappe (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

L’ancien nom scientifique d’Opiliones était Phalangida et ce nom apparaît encore souvent dans la littérature. Le nom commun  » daddy longlegs  » est également utilisé pour la mouche-grue (Tipulidae) et l’araignée de cave (Pholcidae) (Crawford, 2005).

Comportement, alimentation et reproduction

Moissonneur mangeant une queue de scinque

De nombreuses espèces de moissonneurs sont omnivores, se nourrissant principalement de petits insectes et de toutes sortes de matériel végétal et de champignons; certains sont des charognards, se nourrissant d’organismes morts, de bouses d’oiseaux et d’autres matières fécales. Cette large gamme est assez inhabituelle chez les arachnides, qui sont généralement de purs prédateurs. La plupart des chasseurs-cueilleurs tendent une embuscade à leurs proies, bien que l’on trouve également une chasse active. Parce que leurs yeux ne peuvent pas former d’images, ils utilisent leur deuxième paire de pattes comme antennes pour explorer leur environnement. De plus, contrairement à la plupart des autres arachnides, les moissonneurs n’ont pas d’estomac suceur ni de mécanisme de filtration, mais ingèrent de petites particules de leur nourriture, les rendant ainsi vulnérables aux parasites internes, tels que les grégarines (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Bien qu’il existe des espèces parthénogénétiques, la plupart des moissonneurs se reproduisent sexuellement. L’accouplement implique une copulation directe, plutôt que le dépôt d’un spermatophore. Les mâles de certaines espèces offrent une sécrétion de leurs chélicères à la femelle avant la copulation. Parfois, le mâle garde la femelle après la copulation, et chez de nombreuses espèces, les mâles défendent des territoires.

Les femelles pondent peu de temps après l’accouplement, ou jusqu’à des mois plus tard. Certaines espèces construisent des nids à cette fin. Une caractéristique unique des cueilleurs est que chez certaines espèces, le mâle est seul responsable de la garde des œufs provenant de plusieurs partenaires, souvent contre les femelles mangeuses d’œufs, et de leur nettoyage régulier. Les œufs peuvent éclore à tout moment après les 20 premiers jours, jusqu’à près de six mois après la ponte. Les moissonneurs ont besoin de quatre à huit stades nymphaux pour atteindre la maturité, les six plus courants (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Les moissonneurs sont principalement nocturnes et colorés dans des teintes de brun, bien qu’il existe un certain nombre d’espèces diurnes qui ont des motifs vifs en jaune, vert et noir avec des marbrures et une réticulation variées rougeâtres et noirâtres.

Pour faire face aux prédateurs tels que les oiseaux, les mammifères, les amphibiens et les araignées, certaines espèces collent des débris sur leur corps et beaucoup jouent les morts lorsqu’elles sont dérangées. De nombreuses espèces peuvent détacher leurs pattes, ce qui continue de se déplacer pour confondre les prédateurs. Les espèces à très longues pattes font vibrer leur corps (« bobbing »), probablement aussi pour confondre. Ceci est similaire au comportement de l’araignée daddy longlegs d’apparence similaire mais sans rapport, qui vibre sauvagement dans sa toile lorsqu’elle est touchée. Les glandes odorantes émettent des substances qui peuvent dissuader les grands prédateurs, mais sont également efficaces contre les fourmis (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

De nombreuses espèces de moissonneurs tolèrent facilement les membres de leur propre espèce, avec des agrégations de nombreux individus souvent trouvées dans des sites protégés près de l’eau. Ces agrégations peuvent compter jusqu’à 200 animaux dans les Laniatores, mais plus de 70 000 dans certains Eupnoi. Ce comportement peut être une stratégie contre les aléas climatiques, mais aussi contre les prédateurs, combinant l’effet des sécrétions olfactives, et réduisant la probabilité que chaque individu soit mangé (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

Statut en voie de disparition

Certains Opiliones troglobitiques (troglodytes) sont considérés comme en voie de disparition si leurs grottes d’origine se trouvent dans ou à proximité des villes où la pollution et le développement des terres peuvent altérer l’habitat des grottes. D’autres espèces sont menacées par l’invasion de fourmis de feu non indigènes.

Toutes les espèces troglobies (de tous les taxons animaux) sont considérées comme au moins menacées au Brésil. Il y a quatre espèces d’Opiliones dans la Liste nationale brésilienne des espèces menacées, toutes des espèces troglodytes. Il s’agit d’une espèce de plantes de la famille des  » Fabaceae », sous-famille des  » poaceae « , sous-famille des  » pooideae « , originaire d’Amérique du Nord, qui vit dans le sud-ouest de l’Amérique du Nord.

Plusieurs opiliones en Argentine semblent être vulnérables, voire menacés. Il s’agit notamment de Pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leitão, 1930), qui ne se trouve qu’au sommet du Cerro Uritorco, le plus haut sommet de la chaîne des Sierras Chicas (provincia de Cordoba), et Pachyloides borellii (Roewer, 1925) se trouve dans des parcelles de forêt tropicale humide du nord-ouest de l’Argentine, dans une zone considérablement modifiée par l’homme. La grotte vivant Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) est apparemment menacée par l’action humaine. Jusqu’à présent, aucun moissonneur n’a été inclus dans aucune sorte de liste rouge en Argentine et ne bénéficie donc d’aucune protection.

Maiorerus randoi (Rambla, 1993) n’a été trouvé que dans une seule grotte des îles Canaries. Il est inclus dans le Catálogo Nacional de especies amenazadas (Catalogue national des espèces menacées) du gouvernement espagnol.

Texella reddelli (Goodnight&Goodnight, 1967) et Texella reyesi (Ubick&Briggs, 1992) sont répertoriées comme espèces menacées aux États-Unis. Les deux proviennent de grottes du centre du Texas. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other les habitats restreints du centre de la Californie sont à l’étude pour être inscrits sur la liste des espèces menacées, mais ne bénéficient pour l’instant d’aucune protection.

Idée fausse

Une légende urbaine prétend que le moissonneur est l’animal le plus venimeux du monde, mais possède des crocs trop courts ou une bouche trop ronde et petite pour mordre un humain et n’est donc pas dangereux (Crawford 2005). (Le même mythe s’applique à l’araignée de cave, qui est aussi appelée un papa longlegs.) C’est faux à plusieurs égards. Aucune des espèces connues n’a de glandes à venin ou de crocs, mais des chélicères (OIDG 2005). La taille de sa bouche varie selon les espèces, mais même ceux qui ont des mâchoires relativement grandes ne mordent presque jamais les humains ou d’autres grandes créatures, même en cas de légitime défense.

Recherche

Les cueilleurs sont un groupe scientifiquement très négligé. La description des nouveaux taxons a toujours été dépendante de l’activité de quelques taxonomistes dévoués. Carl Friedrich Roewer a décrit environ un tiers (2 260) des espèces connues d’aujourd’hui des années 1910 aux années 1950, et a publié le travail systématique historique Die Weberknechte der Erde (Récolteurs du monde) en 1923, avec des descriptions de toutes les espèces connues à cette époque. D’autres taxonomistes importants dans ce domaine incluent Eugène Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William Sørensen et Zac Jewell au tournant du XXe siècle, et plus tard Cândido Firmino de Mello-Leitão et Reginald Frederick Lawrence. Depuis 1980, l’étude de la biologie et de l’écologie des moissonneurs s’est intensifiée, en particulier en Amérique du Sud (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

La phylogénie et la systématique

Les récolteurs sont de très vieux arachnides. Les fossiles du Dévonien, il y a 400 millions d’années, présentent déjà des caractéristiques telles que des trachées et des organes sexuels, prouvant que le groupe vit sur terre depuis cette époque. Ils sont probablement étroitement apparentés aux scorpions, pseudoscorpions et solifuges ; ces quatre ordres forment le clade des Domopodes. Les Opiliones sont restés presque inchangés morphologiquement sur une longue période (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Des fossiles bien conservés ont été trouvés dans les Rhynie cherts d’Écosse, vieux de 400 millions d’années, qui semblent étonnamment modernes, indiquant que la structure de base des moissonneurs n’a pas beaucoup changé depuis lors.

En 2006, plus de 6 400 espèces de moissonneurs ont été découvertes dans le monde, bien que le nombre réel d’espèces existantes puisse dépasser 10 000 (Pinto-da-Rocha et al. 2007). L’ordre des Opiliones peut être divisé en quatre sous-ordres: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen &Sørensen, 1904), Dyspnoi (Hansen &Sørensen, 1904) et Laniatores (Thorell, 1876). Les Cyphophthalmi sont l’une des deux lignées de moissonneurs; l’autre, contenant les Laniatores, les Dyspnoi et les Eupnoi, est également appelée Phalangida.

Relation au sein des sous-ordres

Cyphophthalmi

Les Cyphophthalmi ont été divisés en deux infra-ordres, les Temperophthalmi (y compris la super-famille des Sironoidea, avec les familles des Sironidae, des Troglosironidae et des Pettalidae) et les Tropicophthalmi (avec les super-familles des Stylocelloidea et sa famille unique des Stylocellidae, et les Ogoveoidea, y compris les Ogoveidae et Neogoveidae). Cependant, des études récentes suggèrent que les Sironidae, Neogoveidae et Ogoveidae ne sont pas monophylétiques, tandis que les Pettalidae et les Stylocellidae le sont. La division en Temperophthalmi et Tropicophthalmi n’est pas étayée, les Troglosironidae et Neogoveidae formant probablement un groupe monophylétique. Les Pettalidae sont peut-être le groupe frère de tous les autres Cyphophthalmi.

Alors que la plupart des Cyphophtalmes sont aveugles, les yeux se produisent dans plusieurs groupes. De nombreux Stylocellidae et certains Pettalidae portent des yeux près ou sur les ozophores, contrairement à la plupart des moissonneurs, qui ont des yeux situés sur le dessus. Les yeux des Stylocellidae pourraient avoir évolué à partir des yeux latéraux d’autres arachnides, qui ont été perdus chez tous les autres récolteurs. Quelle que soit leur origine, on pense que les yeux ont été perdus plusieurs fois dans Cyphophthalmi. Les spermatophores, qui ne sont normalement pas présents chez les récoltants, mais chez plusieurs autres arachnides, sont présents chez certains Sironidae et Stylocellidae (Giribet et Kury, 2007).

Eupnoi

Phalange mâle opilio

Les Eupnoi sont actuellement divisés en deux superfamilles, les Caddoidea et les Phalangioidea . Les Phalangioidea sont supposés monophylétiques, bien que seules les familles Phalangiidae et Sclerosomatidae aient été étudiées; les Caddoidea n’ont pas été étudiés du tout à cet égard. Les limites des familles et des sous-familles chez les Eupnoi sont incertaines dans de nombreux cas et nécessitent d’urgence une étude plus approfondie (Giribet et Kury 2007).

Dyspnoi

Les sabaconidés Sabacon cavicolens

Les Dyspnoi sont probablement le groupe de moissonneurs le mieux étudié en ce qui concerne la phylogénie. Ils sont considérés comme clairement monophylétiques et divisés en deux superfamilles. La relation de la superfamille Ischyropsalidoidea, composée des familles Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae et Sabaconidae, a été étudiée en détail. Il n’est pas clair si les Ceratolasmatidae et les Sabaconidae sont chacun monophylétiques, en tant que groupes d’hespéronémastomes cératolasmatides avec le Taracus sabaconide dans les analyses moléculaires. Toutes les autres familles sont regroupées sous Troguloidea (Giribet et Kury, 2007).

Laniatores

Le triaenonychidé Fumontana deprehendor

Il n’y a pas encore de phylogénie proposée pour l’ensemble du groupe des Laniatores, bien que certaines familles aient été fait l’objet de recherches à cet égard. Les Laniatores sont actuellement divisés en deux infra-ordres, les « Insidiatores » (Loman, 1900) et les Grassatores (Kury, 2002). Cependant, Insidiatores est probablement paraphylétique. Il se compose des deux superfamilles Travunioidea et Triaenonychoidea, cette dernière étant plus proche des Grassatores. Alternativement, les Pentanychidae, qui résident actuellement dans les Travunioidea, pourraient être le groupe frère de tous les autres Laniatores.

Les Grassatores sont traditionnellement divisés en Samooidea, Assamioidea, Gonyleptoidea, Phalangodoidea et Zalmoxoidea. Plusieurs de ces groupes ne sont pas monophylétiques. Les analyses moléculaires reposant sur des gènes ribosomiques nucléaires soutiennent la monophylie des Gonyleptidae, des Cosmetidae (les deux Gonyleptoidea), des Stygnopsidae (actuellement Assamioidea) et des Phalangodidae. Les Phalangodidae et les Oncopodidae peuvent ne pas former un groupe monophylétique, rendant ainsi les Phalangodoidea obsolètes. Les familles des Assamioidea obsolètes ont été déplacées vers d’autres groupes : les Assamiidae et les Stygnopsidae sont maintenant des Gonyleptoidea, les Epedanidae résident dans leur propre super-famille des Epedanoidea, et les  » Pyramidopidae  » sont peut-être apparentés aux Phalangodidae (Giribet et Kury, 2007).

La famille des Stygophalangiidae (1 espèce, Stygophalangium karamani) des eaux souterraines de Macédoine est parfois égarée dans les Phalangioidea. Ce n’est pas un moissonneur.

• Crawford, R. 2005. Juste des histoires étranges: Papa-longlegs. Le Site Des Mythes de l’Araignée. Musée d’Histoire naturelle et de Culture de Burke. Récupéré le 7 décembre 2008.
• Giribet, G., et A. B. Kury. 2007. Phylogénie et biogéographie. Dans R. Pinto-da-Rocha, G. Machado et G. Giribet (éd.), Harvestmen: La biologie des Opiliones. Presses universitaires de Harvard. Numéro ISBN 0674023439.
• Hallan, J. 2005. Synopsis des opiliones décrits du monde. Catalogue de biologie. L’université du Texas A &M. Récupéré le 7 décembre 2008.
• Groupe de Discussion sur Internet Opiliones (OIDG). 2005. Réponses aux questions communes sur les moissonneurs. Page d’accueil d’Arachnologie. Récupéré le 7 décembre 2008.
• Pinto-da-Rocha, R., G. Machado et G. Giribet (dir.). 2007. Moissonneurs : La biologie des Opiliones. Presses universitaires de Harvard. Numéro ISBN 0674023439.
• Pinto-da-Rocha, R., et A. B. Kury. 2003. Troisième espèce de Guasiniidae (Opiliones, Laniatores) avec des commentaires sur les relations familiales. Journal d’Arachnologie 31 (3): 394-399. Récupéré le 7 décembre 2008.
• Shultz, J. W. 1998. Phylogénie des Opiliones (Arachnida): Une évaluation du concept de « Cyphopalpatores ». Journal d’Arachnologie 26 (3): 257-272. Récupéré le 7 décembre 2008.

Tous les liens récupérés le 21 décembre 2018.

• Harvestman: Commandez des photographies diagnostiques Opiliones et des informations sur les récolteurs nord-américains
• Harvestman: Commandez des photographies diagnostiques Opiliones et des informations sur les récolteurs européens
• Université d’Aberdeen: Les Récolteurs de Chert Rhynie (fossiles)
• Classification des Opiliones par page du Musée nationalUn arrangement taxonomique synoptique de l’ordre des Opiliones, jusqu’au niveau famille-groupe, y compris quelques photos des familles