Résultats d’optimisation connexes

D’autres cas récemment rapportés d’optimisation de réseau biologique fournissent une perspective sur les cas d’optimisation neuronale ci-dessus. Par exemple, un organisme amiboïde, le plasmodium de la moisissure visqueuse Physarum polycephalum, est capable de résoudre un labyrinthe, c’est-à-dire non seulement de trouver un chemin à travers un labyrinthe, mais un chemin le plus court à travers celui-ci vers des sources de nourriture (Nakagaki et al., 2000). Générer une telle solution de longueur minimale est un exploit d’optimisation du réseau pour toute créature simple. Cependant, il convient de noter que ce problème de chemin le plus court n’est pas insoluble sur le plan informatique; en particulier, il n’est pas NP-complet (Garey et Johnson, 1979). Des « algorithmes gourmands » peuvent le résoudre et peuvent également être implémentés comme de simples processus de « tir à la corde » vectoriels et mécaniques. Néanmoins, le fait qu’un moule de boue puisse optimiser un chemin à travers un réseau converge avec les observations d’optimisation du réseau dans l’anatomie du système nerveux. Ces derniers résultats impliquent une solution de complexité informatique (i.e., NP-complete) problèmes. Une telle consilience soutient les découvertes neuroanatomiques.

L’optimisation du chemin par les insectes sociaux a également été rapportée. Par exemple, les fourmis des bois (Formica aquilonia) forment des structures arborescentes complexes en tant que chemins de recherche de nourriture; cependant, leur longueur en elle-même n’est pas minimisée (Buhl et al., 2009). Les bourdons (Bombus terrestris) résolvent de manière satisfaisante des problèmes similaires de butinage de vendeurs itinérants parmi les sources de nourriture (Lihoreau et al., 2010), et les fourmis argentines (Linepithima humile) peuvent trouver des structures arborescentes efficaces interconnectant leurs nids (Latty et al., 2011). Cependant, les réseaux impliqués n’ont que cinq nœuds ou moins.

Certaines critiques sont apparues concernant le résultat d’optimisation du câblage principal rapporté ici pour C. elegans, selon lequel la disposition réelle de ses ganglions a la longueur de câble totale minimale des 11! autres configurations possibles. Puisque les résultats d’optimisation du cortex des primates dépendent de la solidité des résultats des nématodes, nous passons en revue les critiques de ces derniers. Pour les recherches exhaustives de configurations de ver, nous avons utilisé la métrique de coût la plus simple, une fonction linéaire de la longueur totale du câble; cette mesure des coûts fonctionne également bien pour une simulation de placement dirigée par la force et comme mesure de la condition physique pour un algorithme génétique (Cherniak et al., 2002; voir aussi Fig. 2 et 3 ci-dessus).

Chklovskii (2004) propose que les coûts de câblage s’échelles plutôt comme somme de carrés de longueurs de fil, et propose une analyse de minimisation quadratique de la position des ganglions. Cependant, parmi les analyses de perturbations que nous avions également effectuées pour explorer le paysage de l’optimisation, il y avait une recherche exhaustive des 11! les mises en page avec connexion coûtent à la place comme longueur de fil au carré. La disposition réelle du ver chute alors en rang, de #1 optimal à #404,959; la disposition réelle coûte 21% de plus que la moins chère. Ainsi, comparé à wirecost = wirelength, un modèle au carré de wirelength ne fonctionne pas bien en termes de qualité d’ajustement. Et, en fait, Chklovskii conclut que ce modèle ne prédit pas l’ordre réel de tous les ganglions, en particulier pour le ganglion dorso-rectal (DR). (Pour comparaison, voir, par exemple, la position DR sur la Fig. 3 ci-dessus.)

Chen et coll. (2006) étendent le modèle de minimisation de la connexion de Chklovskii (2004) des ganglions jusqu’au niveau de positionnement des neurones individuels en C. elegans. Encore une fois, une mesure au carré de la longueur du fil pour le coût de connexion est utilisée. À cette échelle anatomique plus fine, pour nos analyses des arbres neuronaux (Cherniak et al., 1999), nous avions constaté qu’un tel modèle de loi de Hooke, où les connexions se comportent comme des ressorts, ne fonctionnait pas bien par rapport à un modèle de coût linéaire simple. De plus, Chen et coll. utiliser principalement un modèle « à fil dédié », où un corps cellulaire neuronal doit avoir une connexion séparée à chacune de ses synapses, plutôt qu’un modèle plus réaliste de « fil partagé ». Un étalonnage allemand est que nous avions effectué une autre série de recherches exhaustives sur les 11! mises en page sans connexions partagées réelles au niveau des ganglions. La disposition réelle des ganglions chute alors en rang, de #1 à #2 948 807; avec la redondance de ces connexions dédiées, la disposition réelle coûte maintenant 38% de plus que la moins coûteuse. De plus, plus il y a de connexions partagées autorisées — plus il y a de branchages autorisés — meilleures sont les performances de la mise en page réelle.

Chen et coll. (2006) ont calculé les positions des neurones qui minimisent leur fonction de coût quadratique. Une mise en garde pour de telles solutions analytiques (voir aussi Chklovskii, 2004) est que, comme mentionné, ce problème d’optimisation est en fait NP-complet, c’est-à-dire généralement non résoluble exactement sans recherche exhaustive. (Pour des exemples de piégeage minimum local pour les configurations ganglionnaires, voir Fig. 6 de Cherniak et coll., 2002 et Fig. 8.5 de Cherniak, 2009.). Chen et coll. ne traitez pas le caractère NP-complet du problème de câblage. Chen et coll. conclure que certains neurones présentent un fort écart par rapport au modèle de placement « optimal »; le coût total de câblage de la configuration réelle est près de quatre fois supérieur à celui de leur disposition optimisée. Par rapport au compte de minimisation linéaire des ganglions, la performance de ce modèle de minimisation quadratique pour les neurones ramène l’attention sur la façon dont les connexions ont été chiffrées.

Contemporain de Chen et al. (2006), Kaiser et Hilgetag (2006) ont également soutenu que les configurations réelles des zones du cortex macaque et des neurones de C. elegans n’étaient pas en fait des configurations de longueur minimale de fil. Nous nous concentrons sur des questions similaires qui se posent pour cette analyse du système nerveux du ver. Pour réitérer, dans la théorie de l’optimisation combinatoire des réseaux, le problème d’optimisation du placement des composants consiste, compte tenu d’un ensemble de composants et de leurs interconnexions, à trouver un emplacement des composants qui donne un coût total minimum; la longueur de connexions individuelles particulières n’est pas un problème. Kaiser et Hilgetag rapportent que la réorganisation des positions de 277 des 302 neurones du ver peut générer un réseau alternatif avec un coût total de câblage réduit de 48%. Cependant, comme pour Chen et al. (2006) ci-dessus, la façon dont plusieurs synapses d’une fibre neuronale sont traitées dans des emplacements alternatifs doit à nouveau être examinée. Par exemple, Kaiser et Hilgetag soulèvent la question de la représentation précise des coûts de connexion sensorielle et motrice dans leurs dispositions alternatives de neurones. Nous avions effectué une autre recherche des 11! dispositions ganglionnaires alternatives, avec uniquement des connexions musculaires supprimées. Le rang de la mise en page réelle est ensuite passé de #1 à #63,161, avec un coût de câblage supérieur de 10% à l’optimal. Encore une fois, il serait utile de clarifier l’interprétation des coûts de raccordement d’un autre agencement.

Ainsi, des questions similaires semblent subsister sur la signification des deux Chen et al. et résultats d’optimisation du placement des neurones Kaiser–Hilgetag. Le schéma observé de minimisation du câblage des neurones mentionné précédemment est également pertinent, selon lequel si deux neurones de C. elegans sont connectés, ils ont fortement tendance à être regroupés dans le même ganglion. De plus, à l’intérieur des ganglions, l’emplacement antéro-postérieur de somata est significativement conforme à un modèle de minimisation de la longueur de connexion (Cherniak, 1994a, 1995). De plus, à une échelle encore plus fine, nous avons signalé une minimisation du volume des arbres de dendrite et d’axones (Cherniak et al., 1999).

Enfin, Klyachko et Stevens (2003) ont signalé que la disposition des zones fonctionnelles du cortex préfrontal des macaques est optimale, en ce sens que le placement réel des 11 zones minimise la longueur totale de leurs interconnexions connues. Dans la lignée de Cherniak (2003b) et Cherniak et al. (2003, 2004), nous avons réanalysé la neuroanatomie préfrontale de Carmichael et Price (1996) utilisée ici, en utilisant plutôt la simple conformité à la Règle de contiguïté comme mesure du coût de connexion, comme discuté ci-dessus pour le cortex visuel de chat et de macaque, etc. Une recherche exhaustive des emplacements alternatifs a montré que la disposition réelle des zones préfrontales se classait alors dans les meilleurs 2 × 10− 5 de toutes les configurations alternatives possibles. Dans notre analyse antérieure des coûts de contiguïté du cortex visuel des macaques, la disposition réelle d’un sous-ensemble de 11 zones centrales se classait dans le top 1,07 × 10-5 de toutes les dispositions. Ainsi, l’optimisation de la connexion des zones du cortex préfrontal semble être en accord avec nos résultats pour le cortex visuel.