Formation réticulaire pontomédullaire et tractus réticulospinal

La formation réticulaire pontomédullaire et le tractus réticulospinal sont un système descendant majeur pour le contrôle du mouvement et un centre critique pour l’intégration sensorimotrice qui permet au système nerveux de coupler de manière appropriée les actions volontaires avec la posture et la locomotion (Fig. 1.9). Il a été démontré que ce système joue un rôle de premier plan dans: (1) les ajustements posturaux anticipatifs et réactifs; (2) contrôle de l’intensité et du mode locomoteurs (marche vs course à pied); et (3) régulation du tonus musculaire (Drew et al., 1986; Prentice et Drew, 2001; Schepens et Drew, 2004; Takakusaki, 2017). Ces fonctions motrices complexes sont coordonnées par la convergence des commandes motrices corticales et sous-corticales avec une rétroaction sensorielle et des projections descendantes organisées topographiquement vers les muscles axiaux et les muscles fléchisseurs et extenseurs des membres (Peterson et al., 1979).

Fig. 1.9. Résumé des voies d’entrée et de sortie vers la région locomotrice mésencéphalique et la formation réticulaire pontomédullaire. CPG, générateurs de motifs centraux; GPi, globus pallidus internus; LRST, tractus réticulospinal latéral (médullaire); MRST, tractus réticulospinal médial (pontin); PM, cortex prémoteur; PPNc, région caudale du noyau pédonculopontin; PPNr, région rostrale du noyau pédonculopontin; SMA, zone motrice supplémentaire; SRT, tractus spinoréticulaire; STN, noyau sous-thalamique.

La formation réticulaire médullaire se compose de trois régions principales: un groupe nucléaire réticulaire paramédien, un groupe central (nucleus reticularis ventralis et gigantocellularis) et un groupe nucléaire latéral (noyaux magnocellulaires, parvicellulaires). La formation réticulaire pontine comprend le noyau reticularis pontis, pars oralis et pars caudalis. Les neurones ayant une activité liée à la locomotion, au contrôle postural anticipatif et réactif et à l’atteinte sont principalement situés dans les régions médiales de la formation réticulaire pontomédullaire, y compris le noyau reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis et magnocellularis (Drew et al., 1986; Matsuyama et Drew, 2000; Buford et Davidson, 2004; Schepens et Drew, 2004). Ces régions contiennent des neurones dont les projections axonales descendantes forment les voies réticulospinales latérales (médullaires) et médiales (pontines) (voir ci-dessous).

La formation réticulaire pontomédullaire médiale reçoit une entrée croisée et non croisée du cortex, en particulier des régions motrices du cortex frontal, y compris le cortex moteur primaire, le cortex prémoteur et la zone motrice supplémentaire (Peterson et al., 1974; Jinnai, 1984; He et Wu, 1985; Canedo et Lamas, 1993; Kably et Drew, 1998). L’entrée corticale provient à la fois des collatéraux des axones corticospinaux descendants et des projections corticoréticulaires directes. Cette organisation fournit un contrôle d’ordre supérieur de l’activité réticulospinale et la capacité de coupler des commandes motrices volontaires (médiées par le corticospinal) avec des ajustements posturaux appropriés (Fig. 1.1). Les régions qui reçoivent l’entrée des régions motrices du cortex frontal ont également une entrée convergente du MLR, du cervelet, des noyaux vestibulaires et des voies spinoréticulaires.

La sortie des otolithes et des canaux semi-circulaires est relayée aux neurones réticulospinaux dans les zones dorsorostrales du noyau reticularis gigantocellularis et de la formation réticulaire pontine caudale via des connexions di- et polysynaptiques à travers les noyaux vestibulaires (Peterson, 1972; Peterson et Abzug, 1975; Peterson et al., 1980). Cette entrée sert à moduler la sortie réticulospinale de concert avec les réflexes posturaux dépendants de la gravité. Les intrants cérébelleux proviennent principalement des zones médiales et intermédiaires du cervelet (noyaux fastigiaux et interposés), fournissant ainsi une rétroaction cinématique liée aux erreurs (Eccles et al., 1975; Matsuyama et Jankowska, 2004; Takahashi et al., 2014). Les apports spinoréticulaires proviennent de récepteurs proprioceptifs et cutanés et se terminent principalement dans les régions caudales du nucleus reticularis gigantocellularis (Parent, 1996). La rétroaction afférente cutanée aux neurones réticulospinaux médullaires est particulièrement importante pendant la locomotion (Drew et al., 1996; Baker, 2011). La convergence de ces entrées sur des régions de la formation réticulaire pontomédullaire médiale qui sortent vers le tractus réticulospinal fournit l’organisation pour moduler et adapter les commandes posturales en fonction des changements de rétroaction sensorielle et des commandes motrices volontaires.

Le tractus réticulospinal, en conjonction avec le tractus vestibulospinal, comprend le système moteur descendant médial (Lawrence et Kuypers, 1968). L’importance de ces systèmes est illustrée par des expériences chez des primates non humains montrant que des lésions bilatérales des voies motrices descendantes latérales (voies corticospinales) ont entraîné une période immédiate de paralysie flasque, mais celle-ci a ensuite été suivie d’une reprise marquée du contrôle postural, de la locomotion et de l’atteinte tandis que des troubles chroniques du contrôle des mouvements de la main subsistaient (Lawrence et Kuypers, 1968).

Le tractus réticulospinal latéral (médullaire) provient principalement des axones des neurones du noyau reticularis gigantocellularis, tandis que le tractus réticulospinal médial (pontin) provient du noyau reticularis pontis, pars oralis et pars caudalis (Carpenter, 1991). Les axones des neurones réticulospinaux de la formation réticulaire pontine descendent initialement de manière bilatérale à travers le champ tegmental médullaire, puis continuent ipsilatéralement via le funicule ventral de la moelle épinière et comprennent le tractus réticulospinal médial. Les projections de la formation réticulospinale médullaire descendent bilatéralement (bien que le tractus ipsilatéral prédomine) juste latéralement au fascicule longitudinal médial, puis pénètrent dans la moelle épinière et se joignent aux fibres pontines qui composent le tractus réticulospinal médial ou se déplacent via le funicule ventrolatéral dans le tractus réticulospinal latéral (Carpenter, 1991). Un sous-ensemble de neurones réticulospinaux établit des connexions monosynaptiques sur les motoneurones alpha et gamma de la corne ventrale (lamina IX), tandis que la majorité se termine sur les interneurones prémoteurs de la zone intermédiaire de la moelle épinière (lamines VII et VIII). Des entrées parallèles aux motoneurones alpha et gamma fournissent au système réticulospinal les moyens de moduler la sensibilité à l’étirement musculaire conformément aux exigences de la tâche.

Notre compréhension de l’organisation topographique et fonctionnelle de la formation réticulaire pontomédullairement médiale a été largement dérivée d’études de stimulation chimique ou électrique chez le chat (Grillner et al., 1968). Deux zones ont été décrites qui diffèrent en ce qui concerne les effets de la stimulation sur l’activité des motoneurones spinaux. La stimulation dans la région dorsorostrale du noyau reticularis gigantocellularis et la formation réticulaire pontine caudale évoquent principalement des potentiels postsynaptiques excitateurs monosynaptiques dans les motoneurones des muscles axiaux et fléchisseurs et extenseurs des membres (les réponses étaient les plus répandues dans les muscles proximaux) (Grillner et al., 1968; Jankowska et coll., 1968; Riddle et coll., 2009; Frigon, 2017). En revanche, la stimulation dans des régions plus ventrocaudales du noyau reticularis gigantocellularis était le plus souvent associée à une inhibition di- et multisynaptique des motoneurones spinaux. Ces deux zones ont été supposées jouer un rôle dans le maintien de la posture et la régulation du tonus musculaire à la fois pendant les comportements éveillés et le sommeil (Takakusaki, 2017).

Le contrôle du tonus musculaire peut être exercé par des connexions synaptiques inhibitrices ou excitatrices directes et indirectes aux motoneurones spinaux, une entrée dans les motoneurones gamma qui modifient la sensibilité des fuseaux musculaires à l’étirement (Carpenter, 1991), ou une inhibition présynaptique des afférents sensoriels primaires (Takakusaki, 2017). Des trains de stimulation électrique appliqués à l’une ou l’autre des zones de la formation réticulaire pontomédullaire médiale peuvent également évoquer des schémas stéréotypés d’activation musculaire caractérisés par le couplage de la flexion du membre supérieur avec l’abduction de l’épaule du côté ipsilatéral en conjonction avec l’extension du membre controlatéral et l’adduction de l’épaule (Davidson et Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). De même, la formation réticulaire pontomédullaire médiale est considérée comme jouant un rôle dans le couplage ipsilatéral de l’extension et de l’adduction de la hanche, de l’extension du genou et de la flexion plantaire de la cheville, et du couplage controlatéral de la flexion et de l’abduction de la hanche, de la flexion du genou et de la dorsiflexion de la cheville (Thelen et al., 2003; Sanchez et coll., 2017). On pense que la surexpression de ces schémas contribue aux synergies anormales des membres supérieurs et inférieurs qui apparaissent à la suite de lésions des voies corticofugales (par exemple, accident vasculaire cérébral) (Brunnstrom, 1970).

La formation réticulaire pontomédullaire est également une structure importante pour la génération de la locomotion. Les neurones réticulospinaux des régions dorsale et ventrale de la formation réticulaire médullaire médiale reçoivent un apport important de la MLR (régions cunéiformes et rostrales du PPN). L’entrée glutamatergique du MLR entraîne l’intensité et l’état locomoteurs (Roseberry et al., 2016). La stimulation électrique de la formation réticulaire médullaire lors de la locomotion sur tapis roulant chez le chat évoque des réponses caractérisées par l’activation de fléchisseurs et d’extenseurs modulés avec la phase du cycle de marche, le couplage des fléchisseurs ipsilatéraux et des extenseurs controlatéraux, ou peut réinitialiser le rythme locomoteur (Frigon, 2017). Ces résultats démontrent que la formation réticulaire médullaire et le tractus réticulospinal latéral influencent fortement l’activité des circuits CPG spinaux.

Les projections descendantes du tractus réticulospinal partagent deux caractéristiques avec le tractus vestibulospinal latéral: (1) une grande proportion d’axones ont des collatéraux qui innervent à plusieurs niveaux de la moelle épinière; et (2) se terminent principalement sur des interneurones prémoteurs dans les lamines VII et VIII de Reseded. Contrairement aux entrées vestibulospinales qui facilitent principalement l’extenseur et suppriment l’activité du muscle fléchisseur, les entrées du tractus réticulospinal facilitent ou suppriment l’activité de l’extenseur et du fléchisseur d’une manière dépendante de la tâche ou de la posture et ont souvent des effets réciproques sur le côté ipsilatéral et controlatéral. Cette différence soutient en outre l’idée que le système vestibulospinal est spécialisé pour l’activité musculaire extenseur afin de contrôler le soutien vertical du soutien contre la gravité, tandis que l’entrée réticulospinale contribue à l’exécution de schémas musculaires complexes (synergies) qui fournissent un soutien postural approprié à la tâche en conjonction avec le mouvement prévu (Schepens et Drew, 2004).