Tsuga mertensiana

(Bongard) Carrière 1867

Noms communs

Pruche de montagne, pruche noire, épinette pruche (Peattie 1950 ), pruche de Patton (Taylor, 1993).

Notes taxonomiques

Le seul membre du sous-genre Tsuga Hesperopeuce (Lemmon) Ueno, rapporté du sous-genre Tsuga par les longs cônes cylindriques à écailles pubescentes et les feuilles moins aplaties avec des stomates des deux côtés.

Synonymie (Taylor 1993):

• Pinus mertensiana Bongard 1832;
• Hesperopeuce mertensiana (Bongard) Rydberg;
• A. pattoniana Jeffrey ex Balfour;
• Tsuga pattoniana (Balfour) Sénéclause;
• Pinus pattoniana (Balfour) Parlatore; et
• Hesperopeuce pattoniana ( Balfour) Lemmon.

Deux sous-espèces, le type et T. mertensiana subsp. grand-mère Farjon (Farjon 1988, Farjon 1990). Une variété mal différenciée, T. mertensiana subsp. mertensiana var. jeffreyi (Henry) Schneider. La variété a également été considérée comme un hybride avec T. heterophylla, sous le nom de T. × jeffreyi (Henry) Henry, mais les cônes ne montrent aucun signe d’influence de cette espèce, et l’hybridation n’a jamais été vérifiée expérimentalement (Taylor 1972, Farjon 1990, Taylor 1993).

M. Van Campo-Duplan et H. Gaussen en 1948 ont postulé que ce taxon était issu d’une hybridation entre Picea et Tsuga. Cette hypothèse a récemment été réfutée par des études ADN; X-R Wang (sous presse) (M.P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Description

Arbres jusqu’à 40 m de haut et 150 cm de dbh; couronne conique. Écorce gris anthracite à brun rougeâtre, écailleuse et profondément fissurée. Rameaux brun-jaune, densément pubescents. Bourgeons oblongs, de 3 à 4 mm. Aiguilles de 10 à 25 (30) mm, s’étendant le plus souvent dans toutes les directions à partir des rameaux, incurvées vers l’apex des rameaux, épaissies au centre le long de la ligne médiane, légèrement arrondies ou en coupe transversale à 4 angles, les deux surfaces sont glauques, avec des bandes stomatales ± discrètes; marges entières. Cônes de graines violet mûrissant de couleur brun-gris moyen à gris foncé, oblongs cylindriques, de 3-6 × 1,5-2,5 cm (ouverts); écailles pubescentes, largement en éventail, de 8-l1 × 8-11 mm, apex arrondi à pointu. 2n = 24 (Taylor 1993, courriel du député Frankis 1999.02.06).

Var. jeffreyi se distingue par des feuilles plus clairsemées, plus vertes avec moins de stomates au-dessus, peut-être une adaptation aux habitats de basse altitude, mais il est encore mal étudié. Dans le passé, les feuilles plus vertes ont été interprétées comme étant dues à l’hybridation avec T. heterophylla, mais les cônes et le port de croissance sont indiscernables de T. mertensiana typique (M.P. Frankis e-mail 1999.02.06).

Répartition et écologie

Canada : Colombie-Britannique; États-Unis : Alaska, Washington, Idaho, Montana, Oregon, Californie et Nevada à 0-3050 m. L’aire de répartition de l’espèce est assez variable selon la latitude, allant de 0 à 1070 m en Alaska, à 1600 à 2300 m dans le sud de l’Oregon (où subsp. mertensiana se classe dans subsp. grandicona), à 2750-3050 m dans le sud de la Sierra Nevada. Voir aussi Thompson et coll. (1999). Rustique jusqu’à la zone 4 (limite de rusticité au froid entre -34,3 °C et -28,9 °C) (Bannister et Neuner, 2001).

Dans toute l’aire de répartition de cette espèce, la température annuelle moyenne est approximativement constante à 3-4 °C et les précipitations, bien que très variables (970 à 3020 mm), ne présentent pas de gradient latitudinal. Cependant, la partie des précipitations tombant sous forme de neige diminue considérablement avec la latitude, passant de 88% en Californie à 14% en Alaska, reflétant une traduction des climats méditerranéens aux climats maritimes subarctiques sur 25 degrés de latitude. Son habitat est relativement côtier; il ne se trouve pas dans l’ombre des pluies de la chaîne de montagnes Coast-Cascade-Sierra Nevada, sauf localement dans les montagnes Rocheuses où les masses d’air côtières peuvent pénétrer et produire de fortes chutes de neige en hiver. Il a été suggéré que l’affinité de l’espèce pour les zones avec des tapis de neige persistants en hiver est due au fait qu’elle ne peut tolérer les sols gelés. Sur la majeure partie de son aire de répartition, T. mertensiana définit la partie supérieure de la forêt subalpine et est classiquement divisée en deux zones d’altitude : la sous-zone forestière de la forêt à canopée fermée continue et la sous-zone des parcs composée de touffes d’arbres séparées par des champs de chute, des prairies humides ou des arbustes subalpins bas. À l’intérieur de la sous-zone des parcs, la canopée discontinue de la forêt reflète généralement le succès réduit de l’établissement des semis associé à un manteau neigeux hivernal profond et persistant. Aux altitudes les plus élevées, T. mertensiana pousse sous forme d’arbre à bois sous forme de krummholz (Arno et Gyer, 1973; Burns &Honkala, 1990; Taylor, 1993).

Var. jeffreyi a été signalé dans quelques sites dispersés dans l’aire de répartition de ce type (Farjon, 1990).

Les deux photos du bas à droite illustrent certaines des principales caractéristiques des touffes d’arbres de T. mertensiana dans le parc subalpin. Ces touffes contiennent souvent un ou deux arbres exceptionnellement grands et vieux, ainsi que plusieurs arbres plus jeunes. Les arbres plus jeunes représentent généralement plusieurs classes d’âge différentes. L’arbre le plus ancien peut ne pas dater l’origine de la touffe d’arbres; souvent, les restes pourris d’arbres encore plus âgés se trouvent dans la touffe. L’origine et le développement de ces touffes ont été étudiés par divers auteurs; une revue de littérature apparaît dans ma thèse (Earle 1993). Arno et Hammerly (1984) fournissent également une discussion informative sur le sujet. Généralement, ces touffes sont situées sur des points hauts topographiques où les neiges hivernales fondent légèrement plus tôt que sur les microsites adjacents. L’établissement d’arbres sur ces sites est généralement corrélé à des épisodes de climat relativement chaud et sec qui durent plusieurs années; dans les Cascades, par exemple, de tels épisodes ont été enregistrés dans les années 1930 (Franklin et al. 1971) et encore dans les dernières années 1990 (comm. obs.). Les semis établis dans les années 1990 sont encore très petits et il sera intéressant de voir comment ils se débrouillent sous le réchauffement climatique. Une fois qu’une touffe contient au moins un arbre suffisamment haut pour projeter au-dessus du manteau neigeux d’hiver, le rayonnement de corps noir émis par l’arbre fait fondre la neige plus tôt et plus rapidement près de l’arbre que dans la prairie ouverte. De cette façon, l’arbre modifie son environnement pour réduire l’accumulation de neige et produire des conditions propices à la fois à la croissance des arbres existants et à l’établissement de nouveaux arbres, à partir de graines et par des moyens asexués (superposition) (Earle, 1993). Au fil du temps, les touffes d’arbres ont tendance à pousser radialement; de telles touffes ont été appelées « atolls de bois  » (Griggs, 1938). La formation de telles touffes ne se limite pas à T. mertensiana. De nombreuses espèces de lignées forestières ont été observées pour former des touffes dans des zones où un manteau neigeux profond et persistant retarde l’établissement des arbres, parmi lesquelles Abies amabilis, Abies lasiocarpa, Picea engelmannii, Pinus albicaulis et Cupressus nootkatensis. Il n’est pas rare non plus de trouver plus d’une espèce de conifère dans une touffe. T. mertensiana initie généralement des touffes dans son aire de répartition, mais ces touffes soutiennent souvent également Abies amabilis ou Cupressus nootkatensis. Sur des sites plus secs, comme dans les montagnes Rocheuses, les touffes sont généralement initiées par Pinus albicaulis, et une « jupe » de jeunes Abies lasiocarpa pousse ensuite autour de lui. Après une période de plusieurs siècles, le Pin peut mourir à cause de l’ombrage des Abies maintenant grands, et les Abies peuvent en son temps céder la place à Picea engelmannii, plus tolérant à l’ombre. Avec suffisamment de temps et un climat favorable, les touffes peuvent éventuellement fusionner pour former une forêt continue, mais un épisode de temps froid / humide intense ou un incendie catastrophique peut réinitialiser l’horloge, ramenant le site à une prairie ouverte.

Grand arbre

Le ‘Grand Arbre’ officiel est un spécimen de subsp. grandicona de 34 m de haut avec un dhp de 224 cm et un étalement de la couronne de 13 m, dans le comté d’Alpine, en Californie (American Forests, 1996). Le plus grand spécimen connu de subsp. mertensiana mesure 59,1 m, avec un dhp de 127 cm, dans le parc national olympique, WA (Robert Van Pelt (qui a mesuré cet arbre) e-mail 1998.03.18). Muir (1894) a décrit un arbre de 19 pieds 7 pouces de circonférence (191 cm dhp) près de Lake Hollow dans la Sierra Nevada; il s’agit de l’une des premières mesures de grands arbres enregistrées.

Le plus ancien

Il y a longtemps (années 1980), j’ai entendu un chercheur crédible raconter avoir trouvé un spécimen vieux d’environ 1400 ans dans une forêt ancienne près de Vancouver, en Colombie-Britannique. Hélas, je n’ai pas plus de détails, sauf à noter que j’ai moi-même échantillonné des arbres de plus de 800 ans en Colombie-Britannique.

Dendrochronologie

En février 1999, il y avait environ 25 études publiées datant de 1923. La grande majorité de ces études ont examiné le climat ou certains facteurs étroitement liés au climat, tels que la fluctuation de la ligne forestière ou l’expansion des glaciers. L’utilité de l’espèce pour les études climatiques est due à sa présence à la ligne forestière alpine et à sa forte interaction avec l’accumulation de manteau neigeux. Par exemple, il est maintenant généralement admis que l’invasion généralisée des prairies subalpines dans le Nord-ouest du Pacifique s’est produite au cours des années 1930 et 1940 en réponse à un épisode prolongé de réduction des bancs de neige en hiver (Franklin, 1988). Graumlich et Brubaker (1986) ont examiné la relation entre le climat et la largeur des cernes pour certains peuplements de la chaîne des Cascades de WA, et j’ai réalisé des études exploratoires (non publiées) portant sur les structures par âge des populations et les interactions compétitives dans les parcs subalpins de la chaîne des cascades de la Colombie-Britannique, de WA et de la région de l’Or.

Ethnobotanique

Le bois de Tsuga mertensiana est quelque peu inférieur à celui de T. heterophylla en tant que bois et en tant que pulpe, ce qui a peu retardé l’exploitation forestière extensive des forêts subalpines. Il est adaptable à une grande variété de conditions climatiques et est largement utilisé comme ornemental (Burns & Honkala 1990) (zone de rusticité USDA 5). À ce titre, il se distingue de nombreux conifères alpins par sa tolérance aux environnements relativement chauds et humides, et dans de tels environnements, il reste en bonne santé tout en poussant lentement; caractéristiques idéales pour un conifère ornemental.

Observations

Parce que cette espèce pousse jusqu’à la ligne de bois alpine, ses qualités les plus pittoresques sont affichées dans les zones de haute montagne. Les parcs sont des sites remarquables, où le paysage est recouvert d’une mosaïque de prairies et de touffes d’arbres. Les exemples incluent le parc provincial High Country of Garibaldi en Colombie-Britannique, le bassin des Sept Lacs du parc national olympique en Caroline du Nord et le parc Jefferson dans la région sauvage du Mont Jefferson d’OR. Subsp. on trouve également grandicona en croissance presque partout dans le pays des lacs de haute montagne de la Sierra Nevada, y compris dans les parcs nationaux de Yosemite, Kings Canyon et Sequoia.

Citations

Forêts américaines 1996. Le Registre National des Grands Arbres 1996-1997. Paris, France: Forêts américaines.

Arno, Stephen F. et Jane Gyer. 1973. Découverte des arbres de la Sierra. Association d’Histoire naturelle de Yosemite. 89pp.

Arno, Stephen F. et Ramona Hammerly. 1984. Timberline: frontières de la montagne et de la forêt arctique. Seattle : Les Alpinistes.

Farjon, Aljos. 1988. Notes taxonomiques sur les pinacées 1. Proc. Konin. Ned. Akad. Wetensch. ser. C Bot., 91: 31-42.

Farjon, Aljos. 1990. Pinaceae: dessins et descriptions des genres Abies, Cedrus, Pseudolarix, Keteleeria, Nothotsuga, Tsuga, Cathaya, Pseudotsuga, Larix et Picea. Königstein : Livres scientifiques de Koeltz.

Franklin, J. F., W. H. Moir, G. Douglas et C. Wiberg. 1971. Invasion des prairies subalpines par les arbres de la chaîne des Cascades. Recherche arctique et alpine 3 (3): 215-224.

Franklin, Jerry F. 1988. Forêts du Nord-Ouest du Pacifique. P. 103-130 dans M.G. Barbour et W.D. Billings, éd., Végétation terrestre nord-américaine. Cambridge : Presses universitaires de Cambridge.

Graumlich, Lisa J. et Linda B. Brubaker. 1986. Reconstruction de la température annuelle (1590-1979) pour Longmire, Washington, dérivée des cernes des arbres. Recherche quaternaire 25:223-234.

Griggs, R. F. 1938. Lignes de bois dans les montagnes Rocheuses du Nord. Écologie 19:548-564.

Muir, John. 1894. Les montagnes de Californie. Disponible : http://yosemite.ca.us/john_muir_exhibit/writings/the_mountains_of_california/index.html, consulté le 2019.02.04.

Taylor, R. J. 1972. La relation et l’origine de Tsuga heterophylla et de Tsuga mertensiana basées sur des interprétations phytochimiques et morphologiques. Journal américain de botanique 59:149-157.

Voir aussi

Brooke, R. C., E. B. Peterson et V. J. Krajina. 1970. La zone de pruche des montagnes subalpines. Écologie de l’ouest de l’Amérique du Nord 2:151-307.

Elwes et Henry 1906-1913 à la Bibliothèque du Patrimoine de la Biodiversité (sous le nom de T. pattoniana) (Photo). Cette série de volumes, imprimés en privé, fournit certaines des descriptions les plus attrayantes des conifères jamais publiées. Bien qu’ils ne traitent que des espèces cultivées au Royaume-Uni et en Irlande, et que la taxonomie soit un peu datée, ces récits sont néanmoins approfondis, traitant de sujets tels que la description des espèces, l’aire de répartition, les variétés, les spécimens exceptionnellement vieux ou grands, les arbres remarquables et la culture. Bien que vieux de plus d’un siècle, ils sont généralement exacts et sont illustrés de photographies et de lithographies remarquables.

Lanner 1983.

MacKinnon et coll. 1992.

Sargent (1898) fournit une description exceptionnellement détaillée de cette espèce, avec une excellente illustration.