La Colonne vertébrale

Les vertèbres se développent à partir des sclérotomes et de la notochorde. La première paire de somites se forme au stade 7 (environ 23-26 h d’incubation) et les paires suivantes continuent d’être déposées jusqu’à ce qu’environ 50 paires se soient formées, au stade 22 (3,5–4 jours). Comme nous l’avons vu (chapitre 4), chaque somite donne naissance à trois composants majeurs, le dermatome, le myotome et le sclérotome situé ventralement, ainsi qu’à la cavité à l’intérieur du somite, le somitocoèle. De la même manière que la segmentation des somites se déroule de l’avant vers l’arrière, la différenciation des somites individuels en trois composantes se déroule dans une séquence chronologique sur le corps; elle est suivie de la formation des vertèbres dans le même ordre. Une conséquence utile est que la maturation des tissus somitiques peut être étudiée non seulement en comparant des embryons d’âges différents, mais également en comparant des somites dans différentes positions le long du corps du même embryon. Les plaques 86 et 87plaque 86plaque 87 illustrent une série de coupes transversales à travers les somites d’un même embryon aux niveaux indiqués.

L’origine de la notochorde a été décrite à la page 26. Il s’étend du niveau de la poche de Rathke à l’extrémité du bourgeon de la queue d’environ les stades 20-21 et est l’une des rares structures médiales du corps. Il est de section transversale ronde ou ovale, et jusqu’à environ l’étape 16, il mesure environ 30 µm de diamètre. Après cela, son diamètre augmente, atteignant environ 115-160 µm d’environ l’étape 23 (4 jours). Cette augmentation est due au développement de vacuoles (Plaque 20) qui sécrètent ensuite un matériau venant compléter la gaine notochordale (tube péri-notochordal) et sont visibles à partir de l’étape 11 environ.

Nous avons discuté au chapitre 4 que la sécrétion de protéine de hérisson sonique par la notochorde et la plaque de sol conduit à la formation de cellules sclérotomiques (mésenchymateuses) à partir de la partie médio-ventrale du somite qui, jusque-là, était épithéliale. Certaines, mais pas toutes, des cellules sclérotomales expriment maintenant Pax-1 et Pax-9 et migrent vers la notochorde pour former la gaine notochordale (Ebensperger et al., 1995). Pax-1 et Pax-9 sont considérés comme faisant partie des marqueurs des cellules sclérotomiques, d’autres étant twist et scleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), et peut-être noggin, sont essentiels à la survie et au maintien de ces cellules exprimant le Pax-1 (Dockter, 2000). Sonic hedgehog est considéré comme un signal ventralisant puisqu’il est présent dans la notochorde et la région ventrale du tube neural (plaque de sol), tandis que son antagoniste, BMP4, a un effet dorsalisant, tout comme les membres de la famille Wnt (produits par l’ectoderme et le tube neural). Il semble que la signalisation Shh de la gaine notochordale attire activement les cellules sclérotomiques migratrices. Vers le jour 10 de l’incubation, le diamètre de la notochorde commence à être réduit et au jour 14, les vacuoles ont disparu. La taille du sclérotome dépend, au moins en partie, de l’équilibre entre la signalisation dorsale et ventrale, mais peut également être affectée par les tissus adjacents (examinés par Christ et al., 2000).

La moitié antérieure de chaque sclérotome devient partiellement séparée de la moitié postérieure par une discontinuité, la fissure de von Ebne, les cellules étant plus denses dans la moitié postérieure. Les destins des différentes régions ont été tracés principalement par immunomarquage (Christ et Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (Les cellules du mésenchyme, qui se trouvent initialement dans le somitocoèle, contribuent au sclérotome). La majeure partie du squelette est formée par les cellules sclérotomiques, bien que la clavicule, le coracoïde, le sternum et la ceinture pelvienne soient dérivés du mésoderme somatique. La partie latérale de la région postérieure de chaque sclérotome (Texte – Figure 72) donne naissance aux arcs neuraux et aux pédicules des vertèbres et, dans le thorax, aux côtes. La partie médiale du sclérotome forme la gaine périnotochordale et le corps vertébral, et contribue au disque vertébral. De plus, les cellules sclérotomiques forment les ligaments et le périoste, tout en contribuant à l’endothélium de certains vaisseaux sanguins (Huang et al., 1994).

Les vertèbres sont cartilagineuses à 5 jours et l’ossification commence vers 11-13 jours (Plaques 230 – 232 Plaque 230 plaque 231 plaque 232). Jusqu’à récemment, une controverse existait pour savoir si la segmentation des vertèbres était « intersegmentale ». Le concept traditionnel veut que, comme la composante sclérotomique de chaque vertèbre est dérivée de la moitié postérieure d’une paire de somites et de la moitié antérieure de la paire suivante, la position de chaque vertèbre n’est pas identique à celle de l’une ou l’autre des deux paires de somites dont elle est issue mais avec les fentes intersomitiques qui les séparent. Traditionnellement, par conséquent, les vertèbres sont considérées comme « intersegmentales », en ce sens qu’elles alternent en position avec les somites.

Ce concept a été contesté par Verbout (1985), qui a suggéré que les composants sclérotomiques de chaque vertèbre étaient dérivés exclusivement d’une seule paire de somites. Tente de résoudre le problème en supprimant un ou deux somites et en étudiant l’effet sur les vertèbres concernées (par exemple Bagnall et al., 1988) n’ont pas donné de résultats clairs. Des travaux plus récents, basés sur des études immunohistochimiques (Christ et Flétrissement, 1992) et sur le greffage d’un somite et demi, pour éliminer la possibilité d’une mauvaise orientation du greffon (Huang et al., 2000a), a conclu que la théorie de la reségmentation était essentiellement correcte. Il est intéressant de noter que l’apophyse épineuse de chaque vertèbre a une origine différente de celle du reste de la vertèbre (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama et Asamoto, 2000) et semble se former sous l’influence de BMP4 sécrétée par la face dorsale du tube neural (Dockter, 2000).

Les vertèbres individuelles des oiseaux possèdent la structure typique de tous les vertébrés: ventral à la moelle épinière est le corps vertébral ou centrum; dorsal et latéral à la moelle épinière sont les arcs neuraux. Chaque vertèbre adulte possède des surfaces articulées à l’avant et à l’arrière de chaque corps vertébral, et des processus articulés appariés, les prézygapophyses à l’extrémité antérieure et les postzygapophyses à l’extrémité postérieure. Il est ainsi capable de s’articuler avec les vertèbres précédentes et suivantes. Il y a plus de 40 vertèbres chez la volaille domestique éclos, dont 14 sont cervicales, 7 thoraciques, 5 lombaires, 2 sacrées et 10 caudales, tandis que plusieurs vertèbres fusionnées forment le pygostyle (Texte – Figure 73). Ces chiffres ne s’appliquent pas à tous les oiseaux, les variations existant entre les espèces non seulement en nombre dans chaque région, mais également en nombre total présent. L’atlas et l’axe sont formés de somites 6-8. Chaque vertèbre thoracique s’articule avec une paire de côtes dorsales (costa dorsal). À l’exception des deux premières paires, chaque nervure dorsale s’articule également avec une nervure ventrale (ou sternale), et porte chacune un processus en saillie postérieure, le processus uncinate (Texte – Figure 73; Plaque 231), pour renforcer la cage thoracique. Les quatre côtes ventrales les plus antérieures des cinq s’articulent également avec le sternum.

Texte – Figure 73. Composants du squelette d’une volaille adulte.

(D’après Ede (1964).)

Après que les cellules sclérotomiques ont migré autour du tube neural et de la notochorde, elles forment des structures membraneuses, l’arcualie, les précurseurs des vertèbres cartilagineuses (plus tard osseuses) et des ligaments et du périoste. La chondrification commence dans chaque vertèbre à certains centres bien définis. Les corps vertébraux sont cartilagineux à 5 jours et les épines dorsales à 6.5 jours (Shapiro, 1992), et au jour 8, presque toutes les parties de la vertèbre sont devenues cartilagineuses. Lorsque les vertèbres membraneuses se forment, un mésenchyme reste entre elles, ce qui, avec les restes de la notochorde, forme les disques intervertébraux. Les trois centres primaires d’ossification de chaque vertèbre sont situés respectivement dans le corps vertébral et les deux côtés de l’arcade neurale. L’ossification commence dans le corps vertébral vers les jours 12-13 mais n’est pas terminée, même dans les vertèbres cervicales, au moment de l’éclosion.

Le type de vertèbre qui se développe (i.e. cervicale, thoracique, lombaire, sacrée ou coccygienne) est déterminée par la position des cellules, avant même la segmentation, le long de l’axe du corps. Ceci a été démontré par la transplantation de régions du mésoderme de la plaque segmentaire à d’autres endroits de l’embryon de poussin par Kieny et al. (1972), qui a constaté que le greffon formait une vertèbre correspondant à sa position initiale et non à sa nouvelle. Le développement des différentes régions le long de la colonne vertébrale semble être contrôlé par l’activation de gènes Hox spécifiques (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

Une caractéristique du squelette de l’oiseau est qu’une fusion étendue se produit entre certaines vertèbres. Le synsacrum est formé par la fusion de la plus postérieure (septième) thoracique, des cinq lombaires, des deux sacrées et des cinq plus antérieures des vertèbres caudales (plaque 207). Cette structure rigide est elle-même fusionnée à l’ilia de la ceinture pelvienne, l’ensemble du lot étant inamovible. L’ossification des vertèbres synsacrales n’est terminée que juste avant l’éclosion. L’ossification des dernières vertèbres caudales commence le jour 19 et s’achève par l’éclosion.

Les disques intervertébraux sont formés principalement à partir du tissu fibreux densément tassé qui entoure le reste de la notochorde, le noyau pulpeux (Christ et Flétrissement, 1992). Les parties périphériques sont dérivées des cellules mésenchymateuses qui proviennent de la somatocèle (Mittapalli et al., 2005), tout comme les surfaces articulaires des articulations intervertébrales.