5.1 Vicariances et dispersions

Le processus de vicariance est l’hypothèse de départ raisonnable pour toutes les analyses biogéographiques expliquant une distribution disjointe car elle implique le moins d’hypothèses. Cependant, lors de l’étude d’un scénario biogéographique, il apparaît souvent que l’hypothèse initiale n’est pas étayée par les données, que celles-ci proviennent d’analyses phylogénétiques ou d’occurrences paléontologiques. Par conséquent, comme nous l’avons observé précédemment, l’inclusion des événements de dispersion est nécessaire pour expliquer plusieurs modèles de distribution, même pour les clades anciens comme les ostéoglossomorphes. L’inclusion des événements de dispersion lors de la construction de scénarios paléobiogéographiques est souvent considérée comme une faiblesse méthodologique car ces événements ne peuvent pas être observés directement dans les archives fossiles. Pour les poissons d’eau douce primaires, les dispersions à travers les barrières marines impliquaient des phénomènes exceptionnels tels que des déplacements sur des « radeaux d’eau douce », de très forts rejets d’eau douce par de grands fleuves ou d’autres événements extraordinaires (transport par d’autres organismes, tornades, etc.). Ces événements rares ne sont pas impossibles tout au long des temps géologiques, mais ils sont indémontrables et sont donc à éviter lors des reconstructions paléobiogéographiques. Il existe également un autre problème méthodologique qui est souvent considéré comme inacceptable par les biogéographes lors de la construction de scénarios. Elle consiste à considérer l’absence d’un fossile dans un temps et un lieu donnés comme une observation utilisable, comme ce fut le cas dans plusieurs des scénarios présentés précédemment. Ces absences sont considérées comme des preuves, ou du moins des indications, d’absences réelles. S’il est vrai que l’affirmation « l’absence de preuve est une preuve d’absence » est problématique en soi et pose des problèmes lors de l’examen de périodes récentes et de lieux très spécifiques, elle est admissible pour des échelles de temps et d’espace beaucoup plus grandes (par exemple, l’absence fossile d’ostariophysens au Paléozoïque et de cypriniformes en Amérique du Sud correspond à des absences réelles). Une approche quantitative innovante qui devrait être appliquée à une variété de clades consiste à estimer la probabilité de présence d’un taxon dans les couches fossilifères selon une méthode utilisée par Friedman et al. pour les cichlidés (cf. 4.16.3.3.3). Cette méthode fournit l’intervalle de temps considéré comme le plus crédible pour l’apparition d’un clade sur la base de la distribution des horizons contenant des fossiles de ce clade dans une zone spécifique.

Actuellement, les méthodes utilisées pour reconstruire l’histoire biogéographique d’un clade prennent en compte à la fois les modèles de dispersion et de vicariance, comme dans la méthode d’analyse Dispersion-Vicariance (DIVA). Ce principe a été utilisé de manière qualitative dans ce travail. Cela dit, il existe des événements de vicariance bien documentés observés dans l’histoire évolutive des poissons d’eau douce au cours des 250 derniers millions d’années de l’histoire de la Terre. La plupart sont liés aux premières phases de la fragmentation de la Pangée. Selon nos scénarios, ils affectent principalement les premières dichotomies des grands clades de poissons d’eau douce primaires. Cela inclut les événements vicariants provoqués par la division de la Laurasie et du Gondwana qui ont divisé les ostéoglossomorphes basaux des ostéoglossomorphes au sein des ostéoglossomorphes (scénario II, figure 4.7), et divisé les cypriniformes des characiphyses au sein des otophysens (Figure 4.8). L’ouverture de l’Atlantique Sud est associée à des événements vicariants divisant les citharoidei et les characiphysi (à l’exclusion des gymnotiformes) au sein des otophysens (Figure 4.8), et avec des dichotomies affectant les rangs inférieurs des groupes taxonomiques, comme entre les genres de chanidés, de lépisostéiformes, de lépidosirénidés et de mawsoniidés (Figure 4.2). Un événement vicariant intra-eurasien possible est la scission des cyprinidés en leuciscines et gobionines, qui pourrait avoir été provoquée par la présence du détroit de Turgai (Figure 4.9). La quasi-totalité des autres modèles biogéographiques ne peut s’expliquer que par des dispersions, même pour des clades dont la distribution est traditionnellement considérée comme le résultat d’événements vicariaux dus à la fragmentation de la Pangée (ostéoglossiformes, siluriformes, characiformes, cichlidés). Les exemples de dispersion les plus spectaculaires concernent les siluroïdes, les alestides, les ostéoglossines, les hétérotines et les cichlidés. Ces dispersions impliquaient des traversées intercontinentales par l’intermédiaire de formes euryhalines.

Les obstacles à la dispersion des poissons d’eau douce ne sont pas exclusivement liés à l’extension spatiale des barrières marines. Ils doivent également être recherchés dans les facteurs biotiques et abiotiques qui facilitent ou empêchent les déplacements en agissant comme des filtres. Un exemple en est la compétition interspécifique, qui peut rendre inaccessible une niche écologique dans une région géographique nouvellement atteinte parce qu’elle est déjà occupée. Les caractéristiques physiologiques des organismes concernés jouent également un rôle important, comme la capacité de respirer de l’air ou de se déplacer hors de l’eau. Dans certains cas, cependant, il est difficile de comprendre pourquoi les histoires biogéographiques de groupes qui semblent avoir des caractéristiques similaires sont si différentes. Par exemple, pourquoi les lépidosirénidés et les protoptéridés étaient-ils les acteurs passifs d’un événement vicariant entre l’Amérique du Sud et l’Afrique au Crétacé alors qu’à peu près au même moment, les siluriformes se dispersaient activement dans le monde entier? Après tout, les poissons-poumons et les poissons-chats partagent plusieurs caractéristiques qui devraient rendre les deux groupes bien adaptés à la dispersion, telles que la résistance à la sécheresse et la capacité de respirer de l’air et de se déplacer sur un sol solide. Une explication générale possible est liée à la plasticité écologique importante des siluriformes par rapport aux poissons-poumons comme le démontrent plusieurs exemples de « captures » de poissons-chats dans de nouvelles zones géographiques : Hétéropneustes en Asie du sud, loricariidés en Amérique du Sud et sisoridés sur le plateau tibétain.

Une hypothèse originale incluant à la fois les vicariances et les dispersions a été proposée pour expliquer la répartition afro-asiatique et australo-asiatique de certains groupes. Il est basé sur deux événements tectoniques majeurs qui ont créé des liens tardifs entre le Gondwana et la Laurasie, à savoir le détachement de l’Inde puis de l’Australie du Gondwana au Crétacé inférieur suivi de la collision (Inde) et de la fermeture (Australie) de ces masses continentales avec l’Asie au Cénozoïque. Ces événements tectoniques permettent de proposer des vicariances initiales lors de la fracturation du Gondwana, puis des  » dispersions passives  » alors que les masses continentales se déplaçaient vers le nord, et enfin de petites dispersions actives suite à un contact entre l’Inde et l’Eurasie ou à travers l’Insulinde lorsque l’Australie s’est suffisamment rapprochée du Sundaland. Ce schéma général permet d’expliquer les distributions continues entre la Laurasie et le Gondwana en citant des événements vicariants et de dispersion qui sont pour la plupart passifs (les « radeaux » indiens et australiens). Ce scénario a été proposé à plusieurs reprises pour expliquer la distribution des ostéoglossines, des notoptérides, des channidés et des cichlidés. Dans ces quatre exemples, les données brutes sont basées sur des analyses moléculaires calibrées qui suggèrent toujours des âges extrêmement anciens pour ces dichotomies par rapport aux données paléontologiques. Comme on l’a déjà observé ici, ces modèles, bien qu’attrayants, ne peuvent résister à une analyse factuelle. Les distributions discontinues de plusieurs clades entre l’Afrique et l’Asie peuvent être mieux expliquées par les dispersions entre ces deux régions au cours du Paléogène, lorsque la continuité climatique était stable et que la continuité continentale était en train de s’établir. Ces échanges ont eu lieu dans des directions opposées selon les groupes (Figure 4.6). Puis, cette vaste aire de distribution a été coupée suite à l’aridification de la plaque arabe et d’une partie de l’Asie centrale.

Trop souvent, le concept de vicariance ne repose que sur des relations spatiales entre zones géographiques occupées par les organismes. Il prend en compte les surfaces physiques sans toujours tenir compte des conditions environnementales qui les caractérisent. Chez les poissons d’eau douce, cependant, il est probable que les aires de répartition ont été principalement façonnées par les forces environnementales et climatiques plutôt que simplement contraintes par des barrières marines. Cette situation est ancienne et peut déjà être observée au cours du Trias sur la Pangée, comme Schaeffer l’a noté en 1984 pour les redfieldiiformes. Les zones de clades de répartition identifiées au Trias correspondent à des surfaces situées le long de la même latitude générale. Il est à noter que ces distributions correspondent pour la plupart aux zones les plus humides de la Pangée, selon une carte pluviométrique (Figure 4.2). Ensuite, lors de la fragmentation du supercontinent, les distributions des clades continuent d’être situées sur les mêmes latitudes générales qui, lorsqu’elles se séparent, sont à l’origine des événements vicariants (Figure 4.2).