felnőtt uszony csontvázak

először a felnőtt halak pectoralis csontvázának mintázatát vizsgáltuk. A pectoralis öv összeköti a pectoralis uszonyokat az axiális csontvázzal. Ez a poszt-temporális (poszt. t.), supracleithrum (sup. cl.), cleithrum (cl) és coracoid (co) (ábra. 1c). Az öv Négy proximális sugarat (pr1–pr4) támogat (ábra. 1c). Tizennégy disztális sugár található a proximális sugárhoz képest disztálisan (ábra. 1d), és 14 exoskeletalis fin sugarak vannak igazítva a disztális része a mellizom fin (pec. fr. 1-14) (ábra. 1c).

a cleithrum, a pectoralis öv fő eleme, egy dorsoventrálisan hosszúkás csont, amely a pectoralis fin alján helyezkedik el (ábra. 1c). A cleithrum középen szélesebbé válik, ekkor a cleithrum lemez (clp ábrán. 1c), mint a Ps. barbarus, Pn. schlosseri és Ps. argentilineatus . A kétoldali cleithra ventrális széle a kopoltyú mögött helyezkedik el, felületük a középvonalnál szemben helyezkedik el (ábra. 1e). A cleithrum ventrális része a coracoid mellett csatlakozik a medencecsonthoz (pvb az ábrán. 1c, e), és a medence kupolák (pvd) szélén minden kismedencei csont biztosíték a középvonal (ábra. 1e). A cleithrum hátsó része a poszt-temporális és a supracleithrumon keresztül kapcsolódik az occipitalis régióhoz (ábra. 1f). A coracoid ventrálisan helyezkedik el a cleithrum lemezhez (ábra. 1c) és részben artikulálja a negyedik proximális radiális (nyílhegyek ábrán. 1g), mint a Ps. barbarus .

mindegyik proximális sugár részlegesen átfedi egymást, és úgy néz ki, mint egy nagy, egyetlen lemez (PR1–pr4 ábrán. 1c), de a második és a harmadik, valamint a harmadik és a negyedik, proximális radiális (nyílhegyek az ábrán. 1c). Az első proximális radiális (pr1) hosszú, vékony csont. A negyedik proximális sugár (pr4) a legrövidebb elem a négy proximális sugár között (ábra. 1c), amint azt a Ps. barbarus . Az első-nyolcadik fin sugarak vannak szegmentált lágy sugarak, míg a kilencedik-tizennegyedik fin sugarak kétágú csontos sugarak (ábra. 1c).

A mellbordák és egyéb fejlődési jellemzők fejlesztése

annak feltárására, hogy mikor és hogyan a mudskipper PS mellbordái. modestus lesz hosszúkás, kiállnak a test falán, megfigyeltük a fejlődési folyamat a mellizom uszonyok. Bár Ps. a mesterséges megtermékenyítéssel nyert embriók és lárvák esetében a modestus fejlődését leírták, részletesebb leírásokra van szükség a fejlődési folyamat pontos megértéséhez. Ezért a laboratóriumba érkezéskor megfigyeltük az embriók fejlődési jellemzőit is, amelyek az otic vezikulum szakaszában voltak (1.kiegészítő fájl: S1A-C ábra), amely a 39-46 órás megtermékenyítés utáni (hpf) szakasznak felel meg, amelyet az 1L ábra ismertet Kobayashi et al. (1972). Az egyes szakaszok fejlődési szakaszait és eltelt idejét a 2.Kiegészítő fájl foglalja össze: S1 táblázat.

embrionális szakaszok (ábra. 2; ábra. 3)

Otic vezikulum szakasz (1.kiegészítő fájl: S1A-C ábra; “39-46 hpf-szakasz, 1L ábra Kobayashi et al., 1972”)

ebben a szakaszban az embrió farka elválik a sárgájától (1.kiegészítő fájl: S1A ábra). Az otic placodes üreges és az otic vezikulákat (ov), valamint az optic primordia a lencse placodes (lp) is megfigyelhető (további fájl 1: ábra S1B). A farok disztális végén mezenchimális sejtek (mc) vannak (további fájl 1: S1C ábra). A szív (h) látható (1.kiegészítő fájl: S1B ábra), de nem ver.

agyi vezikulum szakasz (1.kiegészítő fájl: S1D-F ábra)

a szív ebben a szakaszban kezd verni (1. kiegészítő fájl: S1D ábra). A farok megnyúlik (1.kiegészítő fájl: S1D ábra). Az agyi vezikulák, mint például az előagy telencephalon (t) és diencephalon (d), a középagy (m) és a hátsó agy rombomer (r) láthatók (további fájl 1: S1E ábra). Xanthophores jelennek meg a fej és a farok része a törzs (nyitott nyílhegyek további fájl 1: ábra S1E, F). Két otolitot (ot) ismerünk fel minden otic vezikulumban (további fájl 1: S1E’ábra). A melanofórok oldalirányban jelennek meg a törzsön és a farokon (nyílhegyek az 1.további fájlban: S1F ábra). A végbélnyílás a bél hátsó végén van kialakítva (fekete nyíl az 1.további fájlban: S1F ábra).

szívkamra szakasz (további 1. fájl: S1G-I ábra)

a szívcső az átriumra (at) és a kamrára (vt) oszlik (további 1.fájl: S1H ábra). A farok disztális végén lévő mezenchimális sejtek ebben a szakaszban eltűntek (1.kiegészítő fájl: S1I ábra). A xantofórok a fejben, valamint a törzs ventrális és dorzális szélei mentén terjednek (1.kiegészítő fájl: S1G’ábra).

keringési szakasz (további fájl 1: S1j-k ábra)

a vérsejteket először ebben a szakaszban detektálják (fekete nyílhegyek az 1.kiegészítő fájlban: S1K ábra). A szívből származó vér az egész testben kering, és a közös kardinális vénán keresztül gyűjtik össze (ccv az 1.kiegészítő fájlban: S1K ábra).

szem pigmentációs szakasz (ábra. 3a; 1. kiegészítő fájl: S1L-M ábra)

ebben a szakaszban a melanoforok csak az optikai vezikulák hátsó szélén észlelhetők (nyílhegyek az 1.kiegészítő fájlban: S1M ábra). Néhány xantofor látható az optikai vezikulákban is (nyitott nyílhegyek az 1.további fájlban: S1M ábra). Az embrió keresztmetszete a feltételezett fin bud szinten a szomatopleure megvastagodását mutatja, amely két vagy három réteg mezenchimális sejtből áll (ábra. 3a). A fedő ektoderma képezi az egysejtes rétegű apikális ektodermális megvastagodást (ábra. 3a).

alacsony pec fokozat (ábra. 2a, b)

ebben a szakaszban a pectoralis uszonyok a sárgája felületén bimbóznak (ábra. 2a), valamint az apikális ektodermális megvastagodás jelen van a pectoralis fin rügy csúcsán (ábra. 2b). A melanofórok most mind az optikai vezikulák elülső, mind hátsó szélén láthatók (nyílhegyek az ábrán. 2a).

középső pec szakasz (ábra. 2c-d; ábra. 3b; 1. kiegészítő fájl: S1N-O ábra)

a mellúszó rügyének magassága körülbelül a szélességének fele (ábra. 2c, d). A pigmentáció az egész szemen észrevehető (1.kiegészítő fájl: S1N ábra). Az úszóhólyag (sb) felfújódni kezd (1.kiegészítő fájl: S1O ábra). A keresztmetszete a mellizom fin bud mutatja az átalakulás az apikális ektodermális megvastagodása a két sejt réteges apikális fin fold (ábra. 3b). A kondrogén kondenzáció láthatóvá válik az uszonyrügy közepén (ábra. 3b).

magas pec fokozat (ábra. 2e-f; 1. kiegészítő fájl: S1P, Q ábra)

ebben a szakaszban a mellúszójú bimbó hátulról görbül és elvékonyodik (ábra. 2e, f). Az apikális ektodermális megvastagodás átalakul az apikális fin redővé (Af az ábrán. 2f). A szem pigmentációja nagyon sűrű (ábra. 2e). A szívcső forgása észrevehető (1.kiegészítő fájl: S1q ábra).

hosszú pec szakasz (ábra. 2g, h; ábra. 3c, d)

ebben a szakaszban a mellúszó rügy a test tengelyével párhuzamosan meghosszabbodik (ábra. 2g, h), ami azt sugallja, hogy a forgatás befejeződött. A keresztmetszete a mellizom fin bud (ábra. 3c), az apikális fin szeres megnyúlik, és a kondrogén sejtek (cc) igazodnak mentén proximális-disztális tengely és osztja a mellizom a háti és ventrális izomtömeg (dmm és vmm, illetve) belül a mellizom fin rügyek (ábra. 3d).

középső fin-szeres szakasz (ábra. 2i)

ebben a szakaszban a mellúszórügy és az apikális uszonyhajlás tovább megnyúlik. Az apikális uszonyos hajtás hossza most a rügy teljes hosszának kétötödét teszi ki (ábra. 2i).

hosszú fin-szeres szakasz (ábra. 2j; ábra. 3e, f; 1. kiegészítő fájl: S1R-T ábra)

az apikális uszonyos hajtás hossza most a rügy teljes hosszának háromötödét teszi ki (ábra. 2j). A száj kinyílik (további 1.fájl: S1S Ábra), és az otikus vezikulák kialakítják jellegzetes fordított szív alakjukat (további 1. fájl: S1S ábra, S’). Mind a dorsalis medián fin redő, mind a ventrális medián fin redő szűkülni kezd a caudalis régióban (nyilak az 1.további fájlban: S1T ábra). A pectoralis fin rügy keresztmetszetében a kuboidális kondrogén sejtek összehangolódnak, hogy egysejtes rétegű endoskeletális lemezt képezzenek a pectoralis fin rügy közepén (ábra. 3e, f).

keltetési szakasz (1.kiegészítő fájl: S1U-V ábra)

a felső állkapocs (uj) most ugyanazon a szinten nyúlik ki, mint az alsó állkapocs (1. kiegészítő fájl: S1V ábra).

planktonikus lárva szakaszok (ábra. 4; ábra. 5; ábra. 6)

3,0–4,3 mm TL (ábra. 4a; ábra. 5a-c; 3. Kiegészítő fájl: S2A ábra)

a kikelésre mesterségesen indukált lárvák mérete 3,0-4,3 mm TL között mozgott (3. Kiegészítő fájl: S2A ábra). A lárva ebben a szakaszban kerek fejű, folyamatos középső uszonyos hajtással és tojássárgájával rendelkezik (3.Kiegészítő fájl: S2A ábra). Az endoszkeletális korong (ed) és az apikális uszonyos hajtás (af) a mellúszó rügyének proximális és disztális régióiban helyezkedik el (ábra. 4a). Vékony mátrixbomlási zóna (mdz) látható a mellúszó endoszkeletális korongjának közepén (ábra. 5a). Az endoszkeletális korong proximális részén a sejtek lekerekítettek, és kis számú osztódó sejt észlelhető (ábra. 5b). Az endoszkeletális lemez disztális részén a hengeres sejtek a proximális-disztális tengely mentén helyezkednek el (ábra. 5c). Az endoszkeletális koronghoz közeli kondrifikált öv primordia található, amely a cleithrum (cl), scapulocoracoid (sco), postcoracoid folyamat (pop) és precoracoid folyamat (prp) (ábra. 5a). Az öv csontváz elemei a test falán belül alakulnak ki. A cleithrum vékony elemként fejlődik ki (ábra. 5a). A scapulocoracoid látható a cleithrum és az endoskeletalis lemez között (ábra. 5a). A prekorakoid folyamat elöl növekszik, a posztkorakoid folyamat pedig hátul növekszik (ábra. 5a).

5,6 mm TL (ábra. 4b; további Fájl 3: S2B ábra)

az alsó állkapocs túlnyúlik a felső állkapocson (további Fájl 3: S2B ábra). A tojássárgája teljesen felszívódik (további Fájl 3: S2B ábra). A mellúszó rügy tovább megnyúlik (ábra. 4b). Az endoszkeletális lemez alakjában nincsenek drámai változások (ábra. 4b). Az apikális fin redő érintkezik a proximális végén a endoskeletal lemez és közel helyezkedik el a test fala (nyíl ábra. 4b).

6,2 mm TL (ábra. 5d-e; 3. Kiegészítő fájl: S2c, D ábra)

a notochord farokcsúcsa dorsálisan görbülni kezd (nyíl a 3.Kiegészítő fájlban: S2D ábra). A caudalis uszony redőjének ventrális részén uszonysugarak vannak (nyílhegyek a 3.további fájlban: S2D ábra). A cleithrum csontosodása a kopoltyú mögött figyelhető meg (ábra. 5d, e). Az öv csontvázelemeiben nem figyeltek meg kiemelkedő morfológiai változásokat, kivéve a cleithrum csontosodását.

7,9 mm TL (ábra. 4c; ábra. 5f; 3. Kiegészítő fájl: S2E-F ábra)

a kismedencei uszonyrügyeket (pel) először kis dudorokként ismerik fel, apikális ektodermális megvastagodás nem figyelhető meg (3.Kiegészítő fájl: S2F ábra). A kismedencei uszony rügyképződésének megkezdése az egyik morfológiai változás, amely a lárva-fiatalkori átmenet (metamorfózis) során következik be teleost halak . A középső uszony alkotja a második hátsó uszonyt (df2) és az anális uszonyt (AF) (3.Kiegészítő fájl: S2E ábra). A kör alakú medián uszony farokrésze lapát alakú farokúszóvá alakul át (Vö. a 3.további fájlban: S2E ábra). A hipurális csont primordiumát, amely támogatja a caudalis fin sugarak elemeit, dorsálisan ívelt csigolyákként figyeljük meg a caudalis szélén (nyíl a 3.további fájlban: S2E ábra). A mellúszó apikális uszonyának proximális vége elkezd elmozdulni a test falától (nyíl az ábrán. 4c). A mellúszó endoszkeletális korongjának proximális része megnyúlik, legyezőszerű alakúvá válik (ábra. 4c; ábra. 5f). Az endoszkeletális lemez proximális régiójában cuboidális sejtek vannak vékony mátrixszeptumokkal (nyílhegyek az ábrán. 5g), jelezve a sejtosztódást . Az endoszkeletális korong disztális részén hengeres sejtek vannak, és egyetlen megfigyelt sejtben sem láthatók nyilvánvaló mátrixszeptumok (ábra. 5 óra). A cleithrum tovább csontosodik (ábra. 5i). A precoracoid folyamat és a postcoracoid folyamat közötti szög kisebb, mint a 6,2 mm TL (vö. 5e, i), ami a scapulocoracoid kiemelkedéséhez vezet a test falától (ábra. 5i). A posztkorakoid folyamat utólag tovább meghosszabbodik (ábra. 5i).

9,5 mm TL (ábra. 4d)

a mellúszó endoszkeletális korongjának proximális régiója tovább meghosszabbodik (ábra. 4d). A legyező alakú mellúszó teljesen el van választva a test falától (ábra. 4d).

11,0 mm TL (ábra. 4e; további Fájl 3: S2G-H ábra)

a kismedencei uszonyok jobban megkülönböztethetők (további Fájl 3: S2H ábra). A melanofórok a törzs farokvégének dorzális és ventrális részein találhatók (nyílhegyek a 3.további fájlban: S2G ábra). A mellúszók apikális uszonyhajlatán belül két uszonysugár található (nyílhegyek az ábrán. 4e).

13,6 mm TL (ábra. 5j-m)

a scapulocoracoid kilóg a testfal felszínéről, és a mellúszók proximális részét képezi. A kondrogenezist a medenceuszony csontvázának primordiumában indítják el (ábra. 5j). A mellúszók endoszkeletális korongjában kuboidális kondrogén sejtek vannak (ábra. 5l, m). Néhány kocka alakú sejt vékony mátrixszeptummal rendelkezik (nyílhegyek az ábrán. 5l, m), ami arra utal, hogy osztódnak. Az endoszkeletális lemez proximális régiójában a sejtosztódások véletlenszerűen orientálódnak (ábra. 5l), míg a proximális-disztális tengely mentén fordulnak elő a disztális régióban (ábra. 5 m).

14,5 mm TL (ábra. 4f; ábra. 6a-c; 3. Kiegészítő fájl: S2I-J ábra)

az első hátsó uszony ebben a szakaszban észrevehető (3.Kiegészítő fájl: S2J ábra). Vannak 14 fin sugarak belül fin fold a legyező alakú mellizom fin (nyílhegyek ábra. 4f). Ezek a tulajdonságok hasonlóak azokhoz, amelyek a lárvákban közvetlenül a nyílt tengeri élőhelyről a bentikus élőhelyre való áttérés előtt találhatók (késői lárva az ábrán. 4F in Kobayashi et al., 1972). A mellúszó elülső szakaszai azt mutatják, hogy a scapulocoracoid (sco) kinyúlik, és az uszony proximális részévé válik (ábra. 6a). Az endoszkeletális lemez proximális régiója két sejt széles a dorso-ventrális tengely mentén (ábra. 6b), míg a középső régióban egysejtű (ábra. 6c).

bentikus fiatalkori szakaszok (ábra. 4; ábra. 6)

18,6 mm TL (ábra. 4G; ábra. 6d-e; további Fájl 3: S2K-L ábra)

Oldalnézetből a kismedencei uszonyok észlelhetők, az uszonysugarak pedig a kismedencei uszonyok fin-fold régiójában láthatók (3.Kiegészítő fájl: S2L ábra). A szemek dorsálisan mozognak (további Fájl 3: S2K ábra). Több melanofór látható a fej régiójában (nyílhegyek a 3.további fájlban: S2K ábra). A mellúszók a ventilátor alakjáról lapát alakúra változnak (ábra. 4g; további Fájl 3: ábra S2L). Az endoszkeletális lemez csontosodni kezd, és proximális radiálissá (pr) válik. Csontosodás is megfigyelhető a fin sugarak (fr) a mellizom fin és a poszt-temporális (post. t.) (ábra. 6d). A cleithrum nagy része elcsontosodott, bár a cleithrum lemez (clp ábrán. 1d), a felnőtt halak jellemzője, még nem figyelhető meg (ábra. 6d, e).

19,2-19,9 mm TL (ábra. 4h-i; ábra. 6f-i; kiegészítő Fájl 3: S2M ábra)

a melanoforok az egész testre kiterjednek, beleértve a mellbordákat is (ábra. 4h; további Fájl 3: ábra S2M). A száj ventrálisan mozog (további Fájl 3: S2M ábra). A mellúszó proximális régióját a jól fejlett operculum (ope) borítja (ábra. 4h, i). A mellbordák elülső szakaszai azt mutatják, hogy négy proximális radiális (pr1-pr4) mindegyikét egy mátrixbomlási zóna izolálja (mdz ábra. 6 g). Az első és a második proximális sugár egysejtű (ábra. 6h), míg a harmadik proximális radiális két sejt széles, a negyedik proximális radiális pedig két – vagy háromsejt széles a dorso-ventrális tengely mentén a mellúszó proximális részén (ábra. 6i).

kétéltű fiatalkori szakasz (3.Kiegészítő fájl: S2n ábra; ábra. 6j-k)

21,1–22,5 mm TL (3.Kiegészítő fájl: S2N ábra; ábra. 6j-k)

a szemek a fej tetején kinyúlnak, a száj pedig a ventrális oldalon helyezkedik el. A rostrum lesz lapított és vízszintes a test tengelye (további Fájl 3: ábra S2N). A melanoforok az egész testfelületet lefedik. A fiatalkorú ebben a szakaszban hasonló megjelenésű, mint a felnőtt, kivéve a fejlődő első hátsó uszonyokat (kiegészítő Fájl 3: S2N Ábra), és kétéltű ökológiát mutat .

Alizarin vörös-és alcian kék foltos csontváz minták azt mutatják, hogy a csontosodás a cleithrum lemez (nyíl ábra. 6j, k), az első–negyedik proximális radiális (pr1-pr4), és a coracoid (co) megtörtént (ábra. 6j, k). Csontváz minták a mellizom fin (ábra. 6j, k) hasonlítanak a felnőtt halakéhoz (ábra. 1c).