eredmények

olyan populációt tekintek, amelyben az egyének N hímből és n nőstényből álló csoportokban lépnek kapcsolatba. Minden férfi megosztja erőfeszítéseit két olyan tevékenység között, amelyek potenciálisan növelik fitneszét. Az egyik tevékenység a státusért és a dominanciáért küzd a csoport többi hímjével. A másik tevékenység a nőstényekre és az utódokra irányul (pl. az utódok gondozása és a nőstények ellátása vagy őrzése). Azt állítom, hogy az I. férfi által a többi férfival közvetlen versenyben elnyert apaság Si arányát a szokásos Tullock verseny sikerfunkciója adja (Eq. 1)

amelyet széles körben használnak a közgazdaságtanban (22)és az evolúciós biológiában (10, 13, 26, 27). Itt a 0 (!) mi (!) 1 (!) A (Z) I. férfi harcoló ereje, a (Z) > 0 paraméter pedig a (Z) I. férfi harcoló erő különbségeinek határozottságát méri a verseny kimenetelének ellenőrzésében. Azoknak a helyzeteknek a leírása, amikor csak néhány hím kapja meg a párzások nagy részét (ami a csimpánzokban és más, hierarchikusan szervezett csoportokban élő fajokban történik) (28, 29) (SI függelék), megköveteli, hogy feltételezzük, hogy a (pl. kettő-négy) kellően nagyobb, mint egy. Az információ felhasználása a ref. 10, feltételezem, hogy a női termékenységet a funkció határozza meg (Eq. 2)

ahol 0 6-1 a férfiak erőfeszítései a gondoskodásra vagy ellátásra, és a 0-0 a férfiak erőfeszítéseinek hatékonyságát méri. A C paraméter úgy értelmezhető, mint egy nő hozzájárulása a termékenységhez, és ez egy. Ha 654d9d4b”> 1, akkor a férfiak erőkifejtése kevésbé hatékony, mint a nők erőkifejtése; ha 1, akkor a női és a férfi erőkifejtés szinergiája van (azaz a teljes hatás nagyobb, mint a kettő összege). Ésszerű feltételezni, hogy a (10) (SI függelék) nem haladja meg az egyszeresét.

a kommunális gondozási modellben (10) minden férfi erőfeszítéseinek egy töredékét osztja ki az utódok gondozására (ci + mi = 1). A férfiak gondozása véletlenszerűen oszlik meg a csoport összes utódja között, és a tényezővel növeli a nők termékenységét, ahol az átlagos gondozás a csoportban. Az N nőstényekkel rendelkező csoportban az I. férfi megnyeri az apaság egy részét más férfiakkal versengve, fitnesze pedig .

a párőrző modellben a férfi I erőfeszítéseket szentel gi egy adott nő őrzésére (gi + mi = 1). Őrzési erőfeszítés gi apasági ygi-t ad az őrzött nőstény utódainak, ahol 0 6 az őrzési hatékonyság. A teljes nem őrzött apaság , ahol az átlagos őrzési erőfeszítés. Férfi I nyer share Si ennek apasági versenyben, és a fitness határozza meg a második sorban a táblázat 1.

a párzásra szánt táplálék modellben minden hím pi erőfeszítést oszt ki véletlenszerűen kiválasztott nőstények ellátására (pi + mi = 1). A pi szintű tartalékképzés az apaságot az ypi összegben vásárolja meg, ahol 0 6 az apasági konverzióra való tartalékolás hatékonysága. A létesítés a nők termékenységét is növeli egy tényezővel , ahol az átlagos létesítési erőfeszítés a csoportban. A versenyben kiosztott teljes apaság . A férfi alkalmasságát az 1. táblázat harmadik sora határozza meg, ahol a zárójelben szereplő első kifejezés az étellel vásárolt apaságot adja, míg a második kifejezés a versenyben nyert apaság.

a párzási modell hasonló a párzásra szánt táplálék modellhez, azzal a különbséggel, hogy minden hím csak egy nőstényt tud ellátni, és minden nőstényt csak egy hím biztosíthat. Az ellátás eredményeként a nőstény termékenységét egy B faktor(pi) növeli. A versenyben kiosztott teljes apaság . A férfi alkalmasságát az 1. táblázat negyedik sora határozza meg, ahol a zárójelben szereplő első és második kifejezés a biztosított nőstény utódok apaságát, illetve a versenyben nyert apaságot adja meg.

Ezek a modellek standard inváziós analízissel elemezhetők (30 -32). A négy modell közös vonása, hogy a biológiailag legrelevánsabb körülmények között (azaz kicsi, viszonylag nagy, 2-4 és nagy, N 60) (33, 34) mind megjósolják (1.táblázat) az evolúciót egy olyan állapotba, ahol minden férfi erőfeszítést a harcnak szentelnek (mi = 1). Alternatív dinamika, amely az egyetlen másik lehetőség az első három modellben, az olyan állapotba való evolúció, ahol minden hím közbenső harci erőfeszítést mutat, a többi erőfeszítés pedig gondoskodásra vagy ellátásra irányul. A párellátási modellben az is lehetséges, hogy a rendszer polimorf állapotba fejlődik, amelyben a hímek kisebbsége minden erőfeszítést a ellátásra fordít, míg a fennmaradó hímek minden erőfeszítést a harcra fordítanak. Egy ilyen polimorf állapot analóg a termelő-scrounger modellekben megfigyelt állapotokkal (35 68); a jelen kontextusban a ” scroungerek “olyan férfiak, akik nem fektetnek be nőstényekbe, hanem inkább” ellopják ” az apaságot. Mindezek az alternatívák azonban megkövetelik, hogy a nagy és/vagy a nagy és az N legyen kicsi, ami a homininekre következtetett körülmények között irreálisnak tűnik.

az 1. táblázatban összefoglalt eredmények feltételezik, hogy a csoportok véletlenszerűen alakulnak ki, ami az egyének közötti genetikai rokonság alacsony valószínűségét jelenti. A csimpánzokban és valószínűleg a homininekben a csoporton belüli genetikai rokonság kissé megemelkedhet, mivel csak egy nem (nőstény) szétszóródik (39-41). A rokonszelekciós elmélet (23, 25, 42) a rokoncsoportokban a verseny csökkenését jósolja. A megnövekedett rokonság valóban csökkenti a férfiak közötti versengést a közösségi gondoskodás, a párzásra való élelem és a párzásra való gondoskodás modelljeiben. (A társőrző modellben a rokonságnak nincs hatása.) Reális helyzetekben azonban az 1. táblázatban megadott feltételek nem változnak lényegesen (SI függelék).

abban az állapotban, ahol m = 1, a nők termékenysége lényegesen kisebb, mint az a termékenység, amelyet el lehetne érni, ha minden hím minden erőfeszítését a nők ellátására vagy utódok gondozására fordítaná. A férfiak a társadalmi interakciók logikája alapján kénytelenek befektetni az előirányzatba, nem pedig a termelésbe egy ígéretes csoportban, ahol az utódokba történő nagyobb befektetés azt jelenti, hogy több apaság van a többi hím számára a lopáshoz (10). Így a férfi dilemmája alacsony fitnesz (kifizetési) állapotba vezeti az evolúciót, amelyet más társadalmi dilemmák is megosztanak (pl. a fogoly dilemmája vagy a közjavak dilemmája) (23 6-25).

Ezek az eredmények hatással vannak az emberi eredet néhány legújabb elméletére. Különösen A refs-ben végzett munkák. A 4., 6. és 8. cikk a közösségi tenyésztés fontosságára hivatkozik az emberek eredete során. Ref. 6 a párvédelem, mint előnyös stratégia fontossága mellett érvel, miután a fegyverek feltalálása csökkentette a férfiak közötti erősségek egyenlőtlenségét. Modellezési eredményeim ellentmondanak ezeknek az érveknek. Bár a közösségi tenyésztésre és a párvédelemre való áttérés növelheti az alkalmasságot, ez nem történik meg, mert a szelekció nem képes leküzdeni a kísérő szabad lovas problémát.

ezzel szemben a forgatókönyvek, beleértve a páros ellátást (5), ígéretesnek tűnnek a férfiak számára történő ellátás “kettős előnye” miatt. Valóban, egy gondoskodó hím nem csak párosodik (43), hanem a gondoskodás növeli párja termékenységét, és így a hím utódainak számát is. Néhány további tényezőt azonban figyelembe kell venni. Itt, két tényezőre összpontosítok, vitathatatlanul, meglehetősen általános.

az első tényező a férfiak közötti egyenlőtlenség a harci képességeikben, ami mindig jelen van (28, 29) különböző genetikai, fejlődési és környezeti tényezők miatt. Erős egyenlőtlenség esetén a gyengébb férfiaknak nincs annyi esélyük a férfiak közötti verseny megnyerésére, ezért szívesen alkalmazhatnak alternatív reprodukciós stratégiákat (36, 44, 45). A modellben feltételezem, hogy minden hímet állandó erősség jellemez si véletlenszerűen húzva az intervallum egyenletes eloszlásából , ahol a 0.paraméter 6 méri a hím erősségek változásának mértékét.

mint a párzási modellben, a hímek osszák meg erőfeszítéseiket egy nőstény ellátása és más hímekkel való versengés között, hogy több nősténnyel párosodjanak. Feltételezem, hogy a férfi harci erőfeszítés a csoport dominanciájának rangjától függ. Ez a feltételezés megköveteli, hogy a férfi stratégiát ne skalárként modellezzük, mint fent, hanem vektorként , ahol mi, j az I genotípusú hím harci erőfeszítése, amikor rangsorban van j. nem egyenlő hímekkel azt feltételezem, hogy az i férfi által elnyert apaság részesedését a Tullock függvény adja, mi-vel helyettesítve , ahol a férfi i (EQ. 3):

a tényezők második csoportja a nők szerepéhez kapcsolódik. Az eddig leírt modellekben a nők passzív szerepet játszottak. Mivel azonban a férfiak ellátásából közvetlen haszon származik, a nőknek válogatósnak kell lenniük, és bizonyos mértékig hűségesek lehetnek hozzájuk. Ezeknek a hatásoknak a modellezéséhez megengedem, hogy a nők eltérjenek hűségüktől. Feltételezem, hogy az apaság aránya, amelyet egy PI provisioning vonással rendelkező férfi kapott egy hűséggel rendelkező nőtől fi (0 6-1) (EKV. 4)

Ha fi = 0, akkor mint a mate-kiépítési modellben. Női hűség, ha jelen van, várhatóan megkönnyíti a páros kötésre való váltást. Valóban, a párfenntartási modellben, ha minden nő azonos hűséggel rendelkezik f, az 1. táblázatban szereplő egyenlőtlenség jobb oldalát meg kell szorozni a tényezővel. Az F nagy hűség tehát jelentősen gyengítheti az m = 1 állapot elkerülésének feltételeit.

azonban a poliandria számos genetikai és anyagi előnnyel járhat (beleértve a jobb génekhez való hozzáférést, a megtermékenyítés valószínűségének növelését, a csecsemőgyilkosság megelőzését, a férfiak támogatását agonista kölcsönhatásokban stb.) (46 -48), ezért a monogámiára való áttérés fitneszköltségeket eredményezhet. Ezért konzervatív módon azt állítom, hogy a női termékenység csökken az apaság párja szerezte meg. Pontosabban feltételezem, hogy a termékenységet egy tényező csökkenti (Eq. 5)

ahol a termékenység maximális csökkenése (megfigyelhető, ha a monogámia szigorú; azaz ). Ez a kvartikus függvény egy ésszerű feltételezést rögzít, miszerint a párkötés termékenységi költségei csak akkor válnak jelentőssé, ha apaság elég nagy.

a nőstényeknek ösztönzésük van arra, hogy kötődjenek a gondoskodó hímekhez. Egyidejűleg, a gondoskodó hímek ösztönzik a kötődést olyan nőstényekkel, akik hűek maradnak hozzájuk; minél nagyobb a férfi erőfeszítései az ellátásra, annál erősebb az ösztönzés. Ezek a tényezők várhatóan nem véletlenszerű párképződéshez vezetnek. Ennek leírására egy egyszerű modellt használok, amelyben a hím i és a nőstény j közötti párzási kötés valószínűsége arányos (Eq. 6)

paraméter a lehetséges 6-os értékek tartományát skálázza: a minimum egy (p = 0 vagy f = 0), a maximum pedig EXP(6) (p = f = 1). A nem véletlenszerű párzási modellek terminológiájában (49, 50), Eq. 6 leírja a nyílt végű preferenciát.

mint fentebb látható, magas női hűséggel a férfiak várhatóan átállnak az ellátásra. Növekszik-e a női hűség, ha alacsony értékekkel kezdődik? Az intuíció megszerzéséhez értékelhetjük a női hűségre ható evolúciós erőket. Feltételezve, hogy p átlagos értéke, valamint f és p varianciái kicsiek, az inváziós elemzés azt mutatja (lásd SI függelék), hogy F hűség akkor növekszik, ha kicsi, ha 4y3p2e < GmbH (azaz, ha a promiszkuitás előnye, hogy nem túl nagy, és a párképzésben az asortativitás, a++, elég erős). A növekvő női hűség F-nek a megnövekedett férfi ellátás fejlődését kell okoznia p. ahogy nő a férfi ellátási tulajdonság p, a női hűség f egyre magasabb értékekké fejlődik, amíg stabilizálódik egy olyan szinten, amelyet a jó gének kiválasztása és a férfiak által biztosított ételhez való hozzáférés egyensúlya szabályoz.

Ez az érv a párkötési modell különálló komponenseinek figyelembevételén alapul. Ennek a logikának a ellenőrzésére sztochasztikus egyéni alapú szimulációkat végeztem. A Szexuális diploid egyének véges populációját tekintettem G csoportokra osztva. Az eredmények megerősítik a várakozást (SI függelék). Ha a promiszkuitás fittségi haszna elég nagy, és/vagy a férfi erősségek eltérése alacsony, akkor a populáció alacsony fitnesz állapotba fejlődik, m = 1-gyel és női ellátás nélkül (ábra. 1 A és C). Ha mind a fitness előnye promiszkuitás nem túl nagy, és a különbség a férfi erősségek jelentős, a lakosság mutat feltűnően eltérő dinamika változó, hogy a magas fitness pár kötés állapotban magas szintű férfi ellátás és a női hűség (ábra. 1 B és D). A végén, kivéve a legmagasabb rangú egyének nagyon kis hányadát, a férfiak kizárólag olyan nőstények ellátásába fektetnek be, akik nagyon hűségesek a párjukhoz. A párkötésre való áttérés a különböző rangú férfiak stratégiáiban bekövetkező átmenetek sorozatában történik,a legalacsonyabb rangtól kezdve a legmagasabb rangig. Időnként a modell kerékpáros viselkedést mutat, amikor mind a női hűség f, mind a férfi provisioning tulajdonságok p a legmagasabb rangú férfiak esetében ingadoznak (SI függelék). A kerékpározás azért következik be, mert ha a legtöbb férfi gondoskodik, a női hűséget már nem választják ki. Ezután a monogámia elleni szelekció veszi át a nőstényeket, amelyek egyre csökkenő hűséget alakítanak ki, ami viszont arra kényszeríti a legmagasabb rangú férfiakat, hogy csökkentsék ellátásukat és növeljék a versenybe való befektetésüket.