Opiliones Fossil range: Devonian – Recent
Hadrobunus grandis
Scientific classification
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Arachnida Subclass: Dromopoda Order: Opiliones Sundevall, 1833
Diversity
4 suborders, > 6,400 species
Suborders
Cyphophthalmi Eupnoi Dyspnoi Laniatores

Harvestmen is the common name for any of the eight-legged invertebrate animals comprising the order Opiliones (korábban Phalangida) az Arachnida ízeltlábúak osztályában, amelyet olyan test jellemez, amelyben a két fő szakasz, a cephalothorax és a has széles körben összekapcsolódik, így úgy tűnik, mintha egy ovális szerkezet lenne. Általában hosszú sétáló lábaik is vannak, ami oda vezetett, hogy egyes helyeken apu longlegs vagy nagyapa longlegs néven ismerték őket. Bár a pókfélék osztályába tartoznak, a betakarítók nem pókok, amelyek az Araneae rendbe tartoznak, nem pedig az Opiliones rendbe. Több mint 6000 opiliones faj létezik.

a szárazföldi élőhelyeken világszerte, az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók, a betakarítók fontos ökológiai szerepet játszanak az élelmiszerláncok részeként. Többnyire mindenevő, fogyasztó Gerinctelenek (rovarok, csigák, és így tovább), növényi anyagok, gombák, és dögök, szolgálnak táplálékként madarak, pókok, békák, varangyok, és más szervezetek. Az emberek számára növelik a természet sokféleségét. Jelentőségük és sokféleségük ellenére – a pókok harmadik legnagyobb rendje az Acari (atkák és kullancsok) és az Araneae (pókok) után—továbbra is kevéssé tanulmányozottak.

a betakarítók azt a tendenciát is tükrözik, hogy a fajok fennállásuk után demonstrálják a sztázist: 400 millió éves kövületeket találtak, amelyek úgy néznek ki, mint a modern betakarítók, tükrözve az alapvető szerkezet apró változásait abban az időben.

áttekintés és leírás

hím Phalangium opilio, amely a megkülönböztethető hosszú lábakat mutatja.

a betakarítás vagy az opiliones az Arachnida osztályba tartozó Opiliones rendet tartalmazza az Arthropoda törzs Chelicerata alrendjében. Az Arachnida egy nagyrészt szárazföldi csoport, amely magában foglalja a pókokat, atkákat, kullancsokat és skorpiókat is. Az arachnidákat négy pár szegmentált járóláb és két részre osztott test jellemzi, a cephalothorax és a has, a cephalothorax a cephalon (fej) és a mellkas fúziójából származik.

a betakarítók a testmérethez képest kivételesen hosszú sétalábukról ismertek, bár vannak rövid lábú fajok is. Az arató és a pókok közötti különbség az, hogy a betakarítóknál a két fő testrész (a has tíz szegmenssel és a cephalothorax—vagy a prosoma és az opisthosoma) széles körben összekapcsolódik, így úgy tűnik, hogy egy ovális szerkezet; nincs méreg vagy selyemmirigyük. A fejlettebb betakarítási fajokban az első öt hasi szegmens gyakran összeolvad a scutum nevű hátsó pajzsba, amely általában összeolvad a páncél. Néha ez a pajzs csak hímekben van jelen. A két hátsó hasi szegmens csökkenthető vagy elválasztható a felület közepén, hogy két egymás mellett fekvő lemezt képezzen. A második lábpár hosszabb, mint a többi, antennaként működik. Ezt nehéz észrevenni a rövid lábú fajoknál.

a tipikus testhossz nem haladja meg a 7 millimétert (körülbelül 5/16 hüvelyk), egyes fajok egy milliméternél kisebbek, bár a legnagyobb faj Trogulus torosus (Trogulidae) elérheti a 22 milliméter hosszúságot (Pinto-da-Rocha et al. 2007). A lábfesztávolság azonban sokkal nagyobb, meghaladhatja a 160 millimétert (6 hüvelyk felett).

az etetőkészülék (stomatheca) abban különbözik a többi pókfélétől, hogy a lenyelés nem korlátozódik a folyadékra, hanem ételdarabokat lehet bevinni. A stomathecát a pedipalps és az első lábpár meghosszabbításai alkotják.

a Betakarítóknak egyetlen szempár van a fejük közepén, oldalirányban. Vannak azonban szem nélküli fajok (például a brazil Caecobunus termitarum (Grassatores) a termeszek fészkeiből, a giupponia chagasi (Gonyleptidae) a barlangokból, valamint a Guasiniidae összes faja) (Pinto-da-Rocha and Kury 2003).

egy betakarító (hím Phalangium opilio), amely a has és a cephalothorax szinte összeolvadt elrendezését mutatja, amely megkülönbözteti ezeket a pókokat a pókoktól.

a Betakarítóknak van egy pár prosomatikus védekező illatmirigyük (ozopórusok), amelyek zavart állapotban különös szagú folyadékot választanak ki, egyes fajokban megerősítették, hogy káros kinonokat tartalmaznak. A betakarítók nem rendelkeznek selyemmirigyekkel és nem rendelkeznek méregmirigyekkel, ami egyáltalán nem jelent veszélyt az emberre (lásd alább).

a Betakarítóknak nincs könyv tüdejük, és csak a légcsöveken keresztül lélegeznek. A negyedik lábpár alja és a has között egy pár spirál található, mindkét oldalon egy nyílás. (A spirálok a felszínen lévő kis nyílások, amelyek a légzőrendszerhez vezetnek.) Aktívabb fajokban a spirálok a lábak sípcsontján is megtalálhatók.

a Betakarítóknak gonopórusuk van a ventrális cephalothoraxon, a kopuláció pedig közvetlen, mivel a hímnek pénisze van (míg a nősténynek ovipositor van). Minden faj tojást rak. A legtöbb faj egy évig él.

a lábak továbbra is megrándulnak, miután leváltak. Ennek oka az, hogy vannak” pacemakerek”, amelyek a lábuk első hosszú szegmensének (combcsontjának) végén helyezkednek el. Ezek a pacemakerek az idegeken keresztül jeleket küldenek az izmoknak, hogy meghosszabbítsák a lábat, majd a láb ellazul a jelek között. Míg néhány betakarító lába egy percig megrándul, más fajtákat rögzítettek, hogy akár egy órán keresztül is megránduljanak. A rángatózást feltételezték, hogy a ragadozó figyelmét megtartsa, miközben a betakarító elmenekül (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

az Opiliones korábbi tudományos neve Phalangida volt, és ez a név még mindig gyakran szerepel az irodalomban. A közös név “daddy longlegs” is használják a daru légy (Tipulidae) és a pincepók (Pholcidae) (Crawford 2005).

viselkedés, étrend és reprodukció

Harvestman eszik egy skink farok

sok fajta harvestmen mindenevő, eszik elsősorban a kis rovarok és mindenféle növényi anyagok és gombák; néhányan dögevők, halott organizmusokkal, madártrágyával és más ürülékkel táplálkoznak. Ez a széles tartomány meglehetősen szokatlan a pókoknál, amelyek általában tiszta ragadozók. A legtöbb vadász betakarító csapdába ejti zsákmányát, bár aktív vadászat is található. Mivel a szemük nem képes képeket alkotni, második lábukat antennaként használják környezetük felfedezéséhez. A legtöbb pókfélétől eltérően a betakarítóknak nincs szívó gyomruk és szűrőmechanizmusuk, de táplálékuk apró részecskéit lenyelik, így sebezhetővé válnak a belső parazitákkal, például a gregarinokkal szemben (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

bár a partenogenetikus Fajok előfordulnak, a legtöbb arató nemi úton szaporodik. A párzás közvetlen kopulációt jelent, nem pedig a spermatofor lerakódását. Egyes fajok hímjei a kopuláció előtt váladékot kínálnak chelicerae-jükből a nősténynek. Néha a hím védi a nőstényt a kopuláció után, sok fajban a hímek védik a területeket.

a nőstények tojást raknak röviddel a párzás után, vagy akár hónapokkal később. Egyes fajok fészket építenek erre a célra. Az aratók különlegessége, hogy egyes fajokban a hím egyedül felelős a több partnerből származó tojások védelméért, gyakran a tojásevő nőstényekkel szemben, és a tojásokat rendszeres tisztításnak vetik alá. A tojások az első 20 nap után bármikor kikelhetnek, akár majdnem fél évvel a tojásrakás után. A betakarítóknak négy-nyolc nimfa szakaszra van szükségük az érettség eléréséhez, hat a leggyakoribb (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

a szüretelők többnyire éjszakai életmódot folytatnak, és barna árnyalatúak, bár számos nappali faj élénk mintázattal rendelkezik sárga, zöld és fekete színben, változatos vöröses és feketés foltokkal és retikulációval.

a ragadozók, például a madarak, az emlősök, a kétéltűek és a pókok kezelésére egyes fajok törmeléket ragasztanak a testükre, és sokan holtan játszanak, ha zavarják. Sok faj leválaszthatja a lábát, amelyek folyamatosan mozognak, hogy megzavarják a ragadozókat. A nagyon hosszú lábú Fajok rezegnek a testükön (“lebegnek”), valószínűleg összezavarják is. Ez hasonló a hasonló kinézetű, de nem kapcsolódó daddy longlegs pók viselkedéséhez, amely megérintve vadul rezeg a hálójában. Az illatmirigyek olyan anyagokat bocsátanak ki, amelyek elriaszthatják a nagyobb ragadozókat, de hatékonyak a hangyák ellen is (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

sok betakarítófaj könnyen elviseli saját fajának tagjait, sok egyed aggregációja gyakran megtalálható a víz közelében lévő védett helyeken. Ezek az aggregációk akár 200 állatot is számolhatnak a Laniatores-ben, de több mint 70 000-et bizonyos Eupnoi-ban. Ez a viselkedés stratégia lehet az éghajlati esélyek ellen, de a ragadozók ellen is, kombinálva az illatváladék hatását, és csökkentve annak valószínűségét, hogy minden egyes embert megesznek (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

veszélyeztetett állapot

egyes troglobitikus (barlanglakó) Opilionok veszélyeztetettnek minősülnek, ha otthoni barlangjaik olyan városokban vagy azok közelében vannak, ahol a szennyezés és a föld fejlődése megváltoztathatja a barlang élőhelyét. Más fajokat a nem őshonos tűzhangyák inváziója fenyeget.

Brazíliában az összes troglobitikus faj (az összes állati taxon) legalább fenyegetettnek tekinthető. A veszélyeztetett fajok Brazil Nemzeti listáján négy Opiliones faj található, mindegyik barlanglakó faj. Giupponia chagasi (P Enterprises & Kury, 2002, Iandumoema uai Pinto-da-Rocha, 1996, Pachylospeleus strinatii, 1974, és Spaeleoleptes spaeleus H. Soares, 1966).

Argentínában több opiliones sebezhetőnek tűnik, ha nem veszélyeztetett. Ezek közé tartozik a pachyloidellus fulvigranulatus (Mello-Leit!, 1930), amely csak a Cerro Uritorco tetején található, a Sierras Chicas lánc legmagasabb csúcsa (provincia de Cordoba), és a Pachyloides borellii (Roewer, 1925) az Északnyugat-argentínai esőerdő foltokban található, amelyek az emberek által drámai módon megváltoztatott területen vannak. A barlang élő Picunchenops spelaeus (Maury, 1988) nyilvánvalóan veszélyezteti az emberi cselekvés. Argentínában eddig egyetlen aratómestert sem vettek fel semmilyen vörös listára, ezért nem kapnak védelmet.

maiorerus randoi (Rambla, 1993) csak egy barlangban található a Kanári-szigeteken. Szerepel a spanyol kormány által a Cat Enterprises de Especies Amenazadas (veszélyeztetett fajok nemzeti katalógusa) macskában.

a Texella reddelli (Goodnight& Goodnight, 1967) és a Texella reyesi (Ubick& Briggs, 1992) veszélyeztetett fajként szerepel az Egyesült Államokban. Mindkettő Texas középső részén található barlangokból származik. Texella cokendolpheri (Ubick & Briggs, 1992) from a cave in central Texas and Calicina minor (Briggs & Hom, 1966), Microcina edgewoodensis (Briggs & Ubick, 1989), Microcina homi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina jungi (Briggs & Ubick, 1989), Microcina leei Briggs & Ubick 1989, Microcina lumi (Briggs & Ubick, 1989), and Microcina tiburona (Briggs & Hom, 1966) from around springs and other Közép-Kalifornia korlátozott élőhelyeit veszélyeztetett fajként veszik figyelembe, de még nem kapnak védelmet.

tévhit

egy városi legenda azt állítja, hogy az arató a legmérgezőbb állat a világon, de túl rövid agyarakkal vagy túl kerek és kicsi szájjal rendelkezik ahhoz, hogy megharapjon egy embert, ezért nem veszélyes (Crawford 2005). (Ugyanez a mítosz vonatkozik a pincepókra is, amelyet daddy longlegs-nek is neveznek.) Ez több szempontból nem igaz. Az ismert fajok egyike sem rendelkezik méregmirigyekkel vagy agyarakkal, ehelyett chelicerae (OIDG 2005). A szája mérete fajonként változik, de még a viszonylag nagy állkapcsúak is alig harapnak embereket vagy más nagy lényeket, még önvédelemből is.

kutatás

a betakarítók tudományosan elhanyagolt csoport. Az új taxonok leírása mindig is néhány elkötelezett taxonómus tevékenységétől függött. Carl Friedrich Roewer a mai ismert fajok mintegy egyharmadát (2260) írta le az 1910-es évektől az 1950-es évekig, és 1923-ban publikálta a mérföldkőnek számító szisztematikus munkát Die Weberknechte der Erde (a világ Betakarítói), az összes addig ismert faj leírásával. E terület további fontos taxonómusai közé tartozik Eug Additmunne Simon, Tord Tamerlan Teodor Thorell, William s Additionrensen és Zac Jewell a huszadik század fordulója körül, majd később C Additionido Firmino de Mello-Leit és Reginald Frederick Lawrence. 1980 óta a harvestmen biológiájának és ökológiájának tanulmányozása fokozódott, különösen Dél-Amerikában (Pinto-da-Rocha et al. 2007).

törzsfejlődés és szisztematika

a betakarítók nagyon régi pókfélék. A 400 millió évvel ezelőtti devoni fosszíliák már olyan jellegzetességeket mutatnak, mint a légcső és a nemi szervek, bizonyítva, hogy a csoport azóta a szárazföldön élt. Valószínűleg közeli rokonságban állnak a skorpiókkal, a pseudoscorpionokkal és a solifugákkal; ez a négy rend alkotja a Domopoda kládot. Az Opiliones hosszú időn keresztül morfológiailag szinte változatlan maradt (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Jól megőrzött kövületeket találtak a skóciai 400 millió éves Rhynie cherts-ben, amelyek meglepően modernnek tűnnek, jelezve, hogy a betakarítók alapvető szerkezete azóta nem sokat változott.

2006-tól világszerte több mint 6400 betakarítófajt fedeztek fel, bár a fennmaradt Fajok valós száma meghaladhatja a 10 000-et (Pinto-da-Rocha et al. 2007). Az Opiliones sorrend négy alrendre osztható: Cyphophthalmi (Simon, 1879), Eupnoi (Hansen & s Enterprensen, 1904), Dyspnoi (Hansen & s Enterprises, 1904) és Laniatores (Thorell, 1876). A cyphophthalmiaz aratómen két vonalának egyike; a másik, amely a Laniatores-t, a Dyspnoi-t és az Eupnoi-t tartalmazza, Phalangida-nak is nevezik.

kapcsolat az alrendeken belül

Cyphophthalmi

a Cyphophthalmit két infraorderre osztották: Temperophthalmira (beleértve a Sironoidea szupercsaládot, a Sironidae, a Troglosironidae és a Pettalidae családokat) és a Tropicophthalmira (a Stylocelloidea szupercsaládokkal és annak egyetlen stylocellidae családjával, valamint az Ogoveoidea-val, beleértve az Ogoveidae-t és neogoveidae). A legújabb tanulmányok azonban azt sugallják, hogy a Sironidae, a Neogoveidae és az Ogoveidae nem monofiletikusak, míg a Pettalidae és a Stylocellidae. A Temperophthalmira és a Tropicophthalmira való felosztás nem támogatott, a Troglosironidae és a Neogoveidae valószínűleg monofiletikus csoportot alkot. A Pettalidae valószínűleg az összes többi cyphophthalmi testvércsoportja.

míg a legtöbb Cyphophthalmi vak, a szemek több csoportban fordulnak elő. Sok Stylocellidae és néhány Pettalidae szemet visel az ozoforok közelében vagy azon, szemben a legtöbb aratóval, amelyeknek a szeme a tetején található. A Stylocellidae szemei más pókfélék oldalsó szeméből fejlődhettek ki, amelyek az összes többi betakarítóban elvesztek. Eredetüktől függetlenül úgy gondolják, hogy a szemek többször elvesztek a Cyphophthalmiban. Spermatophores, amelyek általában nem fordulnak elő arató, de számos más pókok, vannak jelen néhány Sironidae és Stylocellidae (Giribet and Kury 2007).

Eupnoi

férfi Phalangium opilio

az Eupnoi-kat jelenleg két szupercsaládra osztják, a Caddoideára és a Phalangioideára. A Phalangioidea-t monofiletikusnak tartják, bár csak a Phalangiidae és a Sclerosomatidae családokat tanulmányozták; a Caddoidea-t ebben a tekintetben egyáltalán nem tanulmányozták. Az Eupnoi-ban a családok és alcsaládok korlátai sok esetben bizonytalanok, és sürgős további tanulmányozásra szorulnak (Giribet and Kury 2007).

Dyspnoi

a sabaconid Sabacon cavicolens

a Dyspnoi valószínűleg a legjobban tanulmányozott harvestman csoport a filogenitás tekintetében. Egyértelműen monofiletikusnak tekintik őket, és két szupercsaládra osztják őket. A Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae és Sabaconidae családokból álló ischyropsalidoidea szupercsalád kapcsolatát részletesen vizsgálták. Nem világos, hogy a Ceratolasmatidae és a Sabaconidae monofiletikusak-e, mivel a ceratolasmatid Hesperonemastoma a sabaconid Taracusszal csoportosul a molekuláris elemzésekben. Az összes többi család a Troguloidea (Giribet and Kury 2007) alá tartozik.

Laniatores

a triaenonychid Fumontana deprehendor

a Laniatores egész csoportjára vonatkozóan még nincs javasolt filogenitás, bár néhány család már kutatott ebben a tekintetben. A Laniatores jelenleg két infraorderre oszlik, az “Insidiatores” (Loman, 1900) és a Grassatores (Kury, 2002). Az Insidiatores azonban valószínűleg parafiletikus. Ez a két szupercsalád Travunioidea és Triaenonychoidea, az utóbbi közelebb a Grassatores. Alternatív megoldásként a Pentanychidae, amelyek jelenleg Travunioidea-ban laknak, az összes többi Laniatores testvércsoportja lehet.

a Grassatores hagyományosan a Samooidea, az Assamioidea, a Gonyleptoidea, a Phalangodoidea és a Zalmoxoidea. Ezen csoportok közül több nem monofiletikus. A nukleáris riboszomális géneken alapuló molekuláris elemzések monofilikusan alátámasztják a Gonyleptidae, Cosmetidae (mindkettő Gonyleptoidea), Stygnopsidae (jelenleg Assamioidea) és Phalangodidae. A Phalangodidae és az Oncopodidae nem alkotnak monofiletikus csoportot, így a Phalangodoidea elavulttá válik. Az elavult Assamioidea családjait más csoportokba helyezték át: az Assamiidae és a Stygnopsidae ma Gonyleptoidea, az Epedanidae a saját epedanoidea szupercsaládjában él, a “Pyramidopidae” pedig valószínűleg a Phalangodidae családhoz tartozik (Giribet and Kury 2007).

a Macedóniai felszín alatti vizekből származó Stygophalangiidae család (1 faj, Stygophalangium karamani) néha rosszul helyezkedik el a Phalangioidea. Ez nem arató.Crawford, R. 2005. Csak sima furcsa történetek: Apu-hosszú lábak. A Pókmítoszok Webhelye. Burke Természettudományi és Kulturális Múzeum. Lap December 7, 2008.

minden link letöltve December 21, 2018.

• Harvestman: rendeljen Opiliones diagnosztikai fényképeket és információkat az észak-amerikai betakarítókról
• Harvestman: rendeljen Opiliones diagnosztikai fényképeket és információkat az Európai betakarítókról
• Aberdeen Egyetem: A Rhynie Chert Harvestmen (fossils)
• Nemzeti Múzeum oldal Opiliones osztályozása az Opiliones rend szinoptikus rendszertani elrendezése, egészen a család-csoport szintig, beleértve néhány képet a családokról