Articles

Physarum polycephalum

kapcsolódó optimalizálási eredmények

a biológiai hálózat optimalizálásának néhány nemrégiben jelentett esete perspektívát nyújt a fenti neurális optimalizálási esetekről. Például egy amoeboid organizmus, a physarum polycephalum nyálkás penész plazmodiumja képes egy labirintus megoldására, vagyis nemcsak valamilyen út megtalálására a labirintuson keresztül, hanem egy legrövidebb utat is az élelmiszerforrásokhoz (Nakagaki et al., 2000). Egy ilyen minimális hosszúságú megoldás létrehozása hálózati optimalizálás minden egyszerű lény számára. Meg kell azonban jegyezni, hogy ez a legrövidebb út probléma számítási szempontból nem megoldhatatlan; különösen nem NP-teljes (Garey and Johnson, 1979). A “kapzsi algoritmusok” meg tudják oldani, és egyszerű vektor-mechanikus “kötélhúzási” folyamatokként is megvalósíthatók. Ennek ellenére, hogy a nyálkás penész optimalizálhatja a hálózaton keresztüli utat, konvergál a hálózat optimalizálásának megfigyeléseivel az idegrendszer anatómiájában. Ez utóbbi eredmények számítási szempontból összetett (pl., NP-teljes) problémák. Az ilyen konziliencia alátámasztja a neuroanatómiai megállapításokat.

a társadalmi rovarok útvonal-optimalizálásáról is beszámoltak. Például a fa hangyák (Formica aquilonia) összetett faszerkezeteket alkotnak takarmányozási utakként; hosszuk azonban önmagában nem minimalizálható (Buhl et al., 2009). A poszméhek (Bombus terrestris) kielégítően oldják meg az élelmiszerforrások közötti hasonló utazó eladó táplálkozási problémákat (Lihoreau et al., 2010) és az argentin hangyák (Linepithima humile) hatékony faszerkezeteket találnak fészkeik összekapcsolására (Latty et al., 2011). Az érintett hálózatoknak azonban csak öt vagy kevesebb csomópontja van.

néhány kritika jelent meg a C. elegans itt közölt fő huzalozási optimalizálási eredményével kapcsolatban, miszerint ganglionjainak tényleges elrendezése mind a 11 minimális teljes vezetékhosszával rendelkezik! alternatív lehetséges konfigurációk. Mivel a főemlőskéreg optimalizálási eredményei a fonálféreg eredményeinek megalapozottságától függenek, áttekintjük az utóbbi kritikáit. A féreg elrendezések kimerítő kereséséhez, a legegyszerűbb költségmérőt alkalmaztuk, a teljes vezetékhossz lineáris függvénye; ez a költségmérés jól teljesít egy erő által irányított elhelyezési szimulációnál, valamint egy genetikai algoritmus alkalmassági méréseként (Cherniak et al., 2002; Lásd még füge. 2.és 3.).

Chklovskii (2004) azt javasolja, hogy a huzalozási költség inkább a Huzalhossz négyzeteinek összegeként skálázódjon, és a ganglion helyzetének másodfokú minimalizálási elemzését kínálja. A perturbációs elemzések között azonban az optimalizálási táj felfedezésére is elvégeztük az összes kimerítő keresést 11! elrendezések csatlakozási költség helyett wirelength négyzet. A féreg tényleges elrendezése ezután a rangsorban csökken, az optimális # 1-ről # 404,959-re; a tényleges elrendezés 21% – kal többe kerül, mint a legolcsóbb. Tehát a wirecost = wirelength-hez képest a wirelength squared modell nem működik jól az illeszkedés jósága szempontjából. Valójában Chklovskii arra a következtetésre jut, hogy ez a modell nem jósolja meg az összes ganglion tényleges sorrendjét, különösen a dorsorectalis (DR) ganglion esetében. (Összehasonlításképpen lásd pl. 3 felett.)

Chen et al. (2006) terjessze ki a Chklovskii (2004) kapcsolat-minimalizálási modellt a ganglionoktól az egyes idegsejtek C-ben történő pozicionálásának szintjéig. elegans. Újra, egy wirelength négyzet intézkedés csatlakozási költség alkalmazunk. Az anatómia ezen finomabb skáláján a neuron arbors elemzéseihez (Cherniak et al., 1999), azt találtuk, hogy egy ilyen Hooke-törvény modell, ahol a kapcsolatok rugóként viselkednek, hasonlóan nem teljesítettek jól egy egyszerű lineáris költségmodellhez képest. Továbbá, Chen et al. elsősorban “dedikált vezetékes” modellt alkalmaznak, ahol egy neuron sejttestnek külön kapcsolatnak kell lennie minden szinapszisával, nem pedig egy reálisabb “megosztott vezetékes” modellnek. Az egyik német kalibrálás az, hogy egy újabb kimerítő kereséssorozatot végeztünk mind a 11-ről! elrendezések tényleges megosztott kapcsolatok nélkül a ganglion szintjén. A tényleges ganglion elrendezés ezután a rangsorban csökken, # 1 – ről # 2 948 807-re; ezeknek a dedikált kapcsolatoknak a redundanciájával a tényleges elrendezés most 38% – kal többe kerül, mint a legkevésbé költséges. Továbbá, minél több megosztott kapcsolat engedélyezett—minél több engedélyezett elágazás—annál jobb a tényleges elrendezés.

Chen et al. (2006) kiszámított neuronpozíciók, amelyek minimalizálják másodfokú költségfüggvényüket. Az ilyen analitikai megoldások figyelmeztetése (Lásd még Chklovskii, 2004) az, hogy amint már említettük, ez az optimalizálási probléma valójában NP-teljes, vagyis általában nem pontosan megoldható kimerítő keresés nélkül. (A ganglion elrendezések helyi minimális csapdázásának példáit lásd: ábra. 6 Cherniak et al. 2002. és Fig. 8.5 Cherniak, 2009.). Chen et al. ne foglalkozzon a vezetékezési probléma NP-teljes jellegével. Chen et al. arra a következtetésre jut, hogy egyes neuronok erős eltérést mutatnak az “optimális” elhelyezési modelltől; a tényleges konfiguráció teljes bekötési költsége közel négyszer nagyobb, mint az optimalizált elrendezésüké. Összehasonlítva a ganglionok lineáris minimalizálási számlájával, ennek a másodfokú minimalizálási modellnek a teljesítménye az idegsejtek számára visszairányítja a figyelmet arra, hogy a kapcsolatok költségesek voltak.

egyidejű Chen et al. (2006), Kaiser és Hilgetag (2006) azzal is érvelt, hogy a makákókéreg területeinek és a C. elegans neuronjainak tényleges elrendezése valójában nem volt minimális vezetékhosszúságú konfiguráció. Hasonló kérdésekre összpontosítunk, amelyek a féreg idegrendszerének elemzéséhez merülnek fel. Megismétlem, a kombinatorikus hálózatoptimalizálási elméletben az összetevők elhelyezésének optimalizálási problémája az, hogy az összetevők halmaza és összekapcsolásaik alapján megtalálja az összetevők elhelyezését, amely minimális összköltséget eredményez; az egyes kapcsolatok hossza nem kérdés. Kaiser és Hilgetag szerint a féreg 277 idegsejtjének 302 neuronjának átrendezése alternatív hálózatot eredményezhet, amelynek teljes bekötési költsége 48% – kal csökken. Ami azonban Chen et al. (2006) fent, hogy egy neuronszálból származó több szinapszist hogyan kezelnek alternatív elhelyezésekben, ismét meg kell vizsgálni. Például Kaiser és Hilgetag felvetik a szenzoros és motoros kapcsolódási költségek pontos ábrázolásának kérdését az alternatív neuron elrendezésekben. Újabb kutatást végeztünk mind a 11-en! alternatív ganglion elrendezések, csak az izomkapcsolatok törlődnek. A tényleges elrendezés rangja ezután # 1-ről # 63 161-re csökkent, 10% – kal nagyobb wirecost-tal, mint az optimális. Ismét értelmezése alternatív elrendezés kapcsolat költségszámítás előnyös lenne pontosítás.

így úgy tűnik, hogy hasonló kérdések maradnak mind a Chen et al. és Kaiser-Hilgetag neuron elhelyezés optimalizálás eredmények. Itt is releváns a korábban említett megfigyelt neuron huzalozási-minimalizálási minta, miszerint ha két C. elegans Neuron kapcsolódik egymáshoz, akkor erősen hajlamosak ugyanabba a ganglionba csoportosulni. Továbbá a ganglionokon belül a somata antero-posterior elhelyezése jelentősen megfelel a kapcsolat-hossz minimalizálási modellnek (Cherniak, 1994a, 1995). Ezen kívül, még finomabb skálán, a dendrit és az axon arbors térfogatának minimalizálásáról számoltunk be (Cherniak et al., 1999).

végül Klyachko és Stevens (2003) arról számoltak be, hogy a makákó prefrontális kéreg funkcionális területeinek elrendezése optimális, mivel a 11 terület tényleges elhelyezése minimalizálja az ismert összeköttetések teljes vezetékhosszát. Cherniak (2003b) és Cherniak et al. (2003, 2004), újra elemeztük az itt használt Carmichael and Price (1996) prefrontális neuroanatómiát, ehelyett a szomszédsági szabálynak való egyszerű megfelelést alkalmaztuk kapcsolatköltség mérésként, amint azt fentebb tárgyaltuk macska és makákó vizuális kéreg stb. Az alternatív elhelyezések kimerítő keresése azt mutatta, hogy a prefrontális területek tényleges elrendezése ezután az összes lehetséges alternatív elrendezés közül a legjobb 2-10-5 közé került. A makákó vizuális kéreg korábbi szomszédsági költség-elemzésében a 11 területből álló magrészhalmaz tényleges elrendezése az összes elrendezés 1,07− es 10-5-ös rangsorában volt. Tehát úgy tűnik, hogy a prefrontális kéreg területeinek kapcsolatoptimalizálása megegyezik a vizuális kéreg eredményeivel.