Articles

Precuneus

3.2 a központi precuneus hálózat a nem kettős tudatosság számára

korábban azt javasoltuk, hogy egy dinamikus funkcionális hálózat, amelynek fő csomópontja a precuneus központi területén van, és fő tengelye a dorso-laterális prefrontális kéreg csomópontjával, a nem kettős tudatosság valószínű neurális korrelációja (Josipovic, 2014).

a precuneus a legújabb kutatások során az agy globális szerveződésének egyik kulcsfontosságú területeként jelent meg, mint a default mode network (DMN) központi csomópontja, és talán a leginkább összekapcsolt hub a kéregben (Buckner et al., 2008; Cavanna, 2007; Pereira-Pedro and Bruner, 2016; Tomasi and Volkow, 2011; Utevsky et al., 2014). Ez egy dinamikus terület az agy, részt vesz számos perceptuális, motoros, affektív és kognitív funkciók, mint például epizodikus memória visszakeresés és metakogníció, térbeli feltérképezése, integráló észlelések, irányító motoros válaszok, mentális képek, elmélet elme, öntudat és a tudat (Andrews-Hanna et al., 2010; Boly et al., 2012; Cavanna és Trimble, 2006; Fletcher et al., 1995).

a precuneus, a prefrontális kéreg azon területeivel együtt, amelyekhez kapcsolódik, rendelkezik a szükséges szervezeti összetettséggel és rugalmassággal, beleértve a helyi és globális rekurzív visszacsatolás képességét is, hogy központi szervező csomópontként működjön, amely részt vesz a legtöbb tudatos tapasztalat feldolgozásában. Ha kimenetei a tapasztalat implicit jellemzői, mint például az alapvető pre-reflektív for-me-ness, működésének aláírásai elrejthetők a háttér agyi aktivitásában (van den Heuvel and Sporns, 2013; Zahavi, 2018; de lásd Quadt et al., 2018 az interocepcióban részt vevő területek hozzájárulásáért).

funkcionális specializációt találtak a precuneus négy fő területén: dorsalis-anterior a szomato-motoros feldolgozáshoz; dorsalis-posterior a vizuális-térbeli, ventrális posterior az epizodikus memóriához, és Központi a kognitív asszociatív folyamatokhoz (Margulies et al., 2009; Zhang és Li, 2012). A precuneus részt vesz a tapasztalat önmagával kapcsolatos aspektusaiban, különösen a ventrális hátsó része a posterior cinguláris kéreggel (PCC) és a mediális temporális lebeny (MTL) területeivel együtt képezi a DMN ventrális szakaszát, amelyről azt gondolják, hogy részt vesz az epizodikus memória-alapú énben. A precuneus nem minden területe szolgálja ezt a funkciót, nevezetesen annak hátsó területei a feladatfeldolgozásban részt vevő külső rendszer részét képezik (Andrews-Hanna et al., 2010).

a precuneus részt vesz a belső és külső környezetből származó információk integrálásában a térbeli, testi és önmagához kapcsolódó térképek vagy referenciakeretek együttes regisztrálásával (Blanke et al., 2015; Kim, 2018; Zaehle et al., 2006), és integrálhatja az érzelem érzelmi és kognitív aspektusait (Sato et al., 2015). A tudatosság egyik központi szerepe a tapasztalat különböző jellemzőinek egyesítése, ami tovább jelezheti azt a kulcsszerepet, amelyet a precuneus játszik a tudatban (Kjaer and Lou, 2000; Koch et al., 2016). A nem-duális tudatosság és a fenomenális tartalom jelenléte az ébrenléti állapotban a jelentések szerint növeli a tapasztalat észlelési, affektív és kognitív aspektusainak látszólagos egységét, vagy a hagyományosan kifejezettek szerint a test, a szív és az elme egyesítését (Dorjee, 2016; Josipovic, 2014). Ezután feltételezhető, hogy a nem kettős tudatosság háttér-kontextus-keretként működik, amely a globális munkaterületbe kerülve a tartalom további egyesítését biztosítja.

amikor jelen van, a nem-duális tudatosság változatlan marad, alapvetően ugyanaz marad, függetlenül attól, hogy milyen típusú fenomenális tartalom fordul elő vele, vagy kivonják belőle (Ricard and Singer, 2017). Ez egy olyan dedikált hálózat bevonására utalhat, amely képes fenntartani magát egy adott állapotban vagy egy tevékenységi körben. Természetesen, figyelembe véve az agy általános sok-sok hálózati szerveződését és az átható neuronális degenerációt, jelentős eltérések lehetnek a hálózat topológiájában és más jellemzőiben. Ennek ellenére elvileg a hálózatnak mind térbeli, mind időbeli szempontból meghatározhatónak kell lennie.

azt javasoltuk, hogy a kognitív asszociatív központi precuneus hálózat, amely összeköti a központi precuneust a dorsolaterális prefrontális kéreggel (dlPFC), a dorsalis anterior cingulate (dACC) és az angular gyrus (r/l-Ang), a nem-duális tudatosság idegi korrelációja (Josipovic, 2014). Az asszociatív központi precuneus hálózat számos kognitív funkcióban vesz részt (Margulies et al., 2009). Ezért a nem kettős tudatosság idegi korrelációja valószínűleg csak neuronjainak egy részhalmaza, de azzal a képességgel, hogy más idegsejteket toborozzon funkciójukba. A precuneus általános működését tekintve feltételezhető, hogy a nem kettős tudatosság során, különösen más tartalmaktól elkülönítve, aktivitása a központi régiója felé gravitál, távol mind az epizodikus memóriához kapcsolódó ventrális résztől, mind a dorsalis visuo-motoros áramlástól az ingerek külső környezetben történő feldolgozásához. Hasonlóképpen, hasonló funkcionális Központi eltolódás feltételezhető az oldalsó prefrontális kéreg esetében.

a központi precuneus hálózat, mint más kortikális hálózatok, kapcsolódik a retikuláris aktiváló rendszer szubkortikális területeihez, amelyek az izgalmat táplálják, valamint a thalamus magokhoz, amelyek lehetővé teszik annak szervezését (Tomasi and Volkow, 2011). Ezek a szubkortikális területek szükségesek, de nem elegendőek a nem kettős tudatosság létrehozásához. A gamma-tartomány jeleinek két forrása a precuneusban általában a retikuláris aktiváló rendszer növekvő bemenetei, amelyek a mediális parietális kéregbe érkeznek a thalamuson keresztül, közvetlenebbül a PCC – be, közvetetten pedig a precuneusba (Garcia-Rill et al., 2012; Vogt és Laureys, 2005), valamint a figyelmi és vizuo-térbeli feldolgozáshoz kapcsolódó tartalomvezérelt gamma, többek között a folyamatban lévő spontán tevékenységet moduláló funkciók mellett (Buzsaki, 2006). A harmadik típusú gamma jel jelen lenne a precuneus hálózatban a nem kettős tudatosság során.

az amplitúdó és a szinkron növekedése a gamma-tartományban a parietális lebeny területeit érintő nem-vagy nem-referencia meditációk során (Lutz et al., 2004; Schoenberg et al., 2018), míg a parietális gamma csökkenését észlelték az éberségi meditáció során (Berkovich-Ohana et al., 2014), összhangban a nem kettős tudatosság és figyelem idegi mechanizmusai közötti feltételezett különbséggel (Josipovic, 2014; Josipovic et al., 2012). Ezeknek a megállapításoknak a fényében az EEG jelek amplitúdója alacsony gamma-tartományban a mély alvás során talált parietális és occipitalis csatornákban, a hosszú távú meditációs gyakorlókban úgy értelmezhető, mint a nem-tudat háttér jelenléte, bár halvány is (Ferrarelli et al., 2013).

míg az alfa sáv jelének változásai jelen lehetnek, ami a hálózat és az agy egészének thalamo-corticalis reorganizációjára utal, az alfa jel önmagában valószínűleg túl lassú ahhoz, hogy közvetítse a nem-duális tudatosság reflexivitását és élénkségét. Az alfa-sáv változásainak szintén eltérő profillal kell rendelkezniük a nem kettős tudatosság során, mint a koncentrált figyelem vagy a nyílt monitorozás, mivel a thalamus retikuláris magja differenciálisan kapcsolódhat (Saggar et al., 2015).

lehetséges, hogy amikor a nem-duális tudatosság elkülönül az összes tartalomtól, a vele kapcsolatos idegi aktivitás a precuneusra és annak szomszédos területeire korlátozódik. Más szavakkal, az ember mélyen elmerülhet a tudatosság alapállapotában, minimális fenomenális tartalommal, de ezt az állapotot még nem lehet tudatosként sugározni, ezért nem teljesen megvalósult. Így a nem kettős tudatosság reflexivitása nem biztos, hogy teljes mértékben aktiválódik a dorso-laterális prefrontális kéreg területeinek némi bevonása nélkül. A dlPFC ezután hozzáadhatja a szükséges amplitúdót és perzisztenciát a precuneus aktivitáshoz. A prekuneus és a dorso-laterális prefrontális kéreg közötti megnövekedett funkcionális kapcsolat megtalálása a propofol szedáció során, amelyet a tudatos tartalom és a válaszkészség elvesztése kísér, alternatív módon értelmezhető, mint a tudatosság hálózatának háttéraktivitása, miközben a tudatos tartalom hangosabb idegi aláírásai alábbhagynak és álomszerű képekké alakulnak (Liu et al., 2014). A REM-álmodás alatti világosság vizsgálata azt jelzi, hogy a precuneus és más csomópontok ilyen mértékben növekednek a világosság elérésekor, miközben az álom még mindig megy (Dressler et al., 2012).