ábra. 1.9. A mesencephalicus lokomotoros régió és a pontomedullaris retikuláris képződés bemeneti és kimeneti útvonalainak összefoglalása. CPG-k, központi mintagenerátorok; GPI, globus pallidus internus; LRST, laterális (medulláris) retikulospinalis traktus; MRST, mediális (pontine) retikulospinalis traktus; PM, premotoros kéreg; PPNc, a pedunculopontine mag caudalis régiója; PPNr, a pedunculopontine mag rostralis régiója; SMA, kiegészítő motoros terület; SRT, spinoreticularis traktus; STN, subthalamic nucleus.

a medulláris retikuláris képződés három fő régióból áll: egy paramediális retikuláris nukleáris csoport, egy központi csoport (nucleus reticularis ventralis és gigantocellularis) és egy laterális nukleáris csoport (magnocelluláris, parvicelluláris magok). A Pontin retikuláris képződés magában foglalja a nucleus reticularis pontis, pars oralis és pars caudalis. A mozgással, előrejelző és reaktív testtartással és eléréssel kapcsolatos aktivitással rendelkező neuronok túlnyomórészt a pontomedulláris retikuláris képződés mediális régióiban helyezkednek el, beleértve a nucleus reticularis gigantocellularis, pontis caudalis, pontis oralis és magnocellularis (Drew et al., 1986; Matsuyama és Drew, 2000; Buford és Davidson, 2004; Schepens és Drew, 2004). Ezek a régiók olyan neuronokat tartalmaznak, amelyek csökkenő axonális vetületei alkotják a laterális (medulláris) és a mediális (pontine) retikulospinális traktusokat (lásd alább).

a mediális pontomedulláris retikuláris formáció mind keresztezett, mind keresztezetlen bemenetet kap a kéregből, különösen a frontális kéreg motoros régióiból, beleértve az elsődleges motoros kérget, premotoros kéregés kiegészítő motoros terület (Peterson et al., 1974; Jinnai, 1984; He and Wu, 1985; Canedo and Lamas, 1993; Kably and Drew, 1998). A kortikális bemenet mind a csökkenő kortikospinális axonok, mind a közvetlen kortikoretikuláris vetületek biztosítékaiból származik. Ez a szervezet biztosítja a retikulospinális aktivitás magasabb rendű ellenőrzését, valamint az önkéntes motoros parancsok (kortikospinális által közvetített) megfelelő testtartási beállításokkal történő összekapcsolásának képességét (ábra. 1.1). Azok a régiók, amelyek bemenetet kapnak a frontális kéreg motoros régióiból, szintén konvergens bemenettel rendelkeznek az MLR-ből, a kisagyból, a vestibularis magokés spinoretikuláris utak.

az otolitok és a félköríves csatornák kimenete a reticulospinalis neuronokhoz továbbítódik a nucleus reticularis gigantocellularis és a caudalis pontine reticularis képződés dorsorostralis zónáiban di – és poliszinaptikus kapcsolatokon keresztül a vestibularis magokon keresztül (Peterson, 1972; Peterson és Abzug, 1975; Peterson et al., 1980). Ez a bemenet a retikulospinális kimenet modulálására szolgál a gravitációtól függő poszturális reflexekkel összhangban. A cerebelláris bemenetek túlnyomórészt a cerebellum mediális és intermedialis zónáiból származnak (fastigialis és interpositus magok), így hibával kapcsolatos kinematikai visszacsatolást biztosítanak (Eccles et al., 1975; Matsuyama és Jankowska, 2004; Takahashi et al., 2014). A spinoretikuláris bemenetek proprioceptív és bőrreceptorokból származnak, és túlnyomórészt a nucleus reticularis gigantocellularis caudalis régióiban végződnek (Parent, 1996). A medulláris retikulospinális neuronok bőr afferens visszacsatolása különösen kiemelkedő a mozgás során (Drew et al., 1996; Baker, 2011). Ezeknek a bemeneteknek a konvergenciája a mediális pontomedulláris retikuláris képződés azon régióihoz, amelyek a retikulospinalis traktusba jutnak, biztosítja a szervezetet, hogy modulálja és adaptálja a poszturális parancsokat az érzékszervi visszacsatolás és az önkéntes motoros parancsok változásainak megfelelően.

a retikulospinalis traktus a vestibulospinalis traktussal együtt a mediális leszálló motorrendszert foglalja magában (Lawrence and Kuypers, 1968). Ezeknek a rendszereknek a fontosságát példázza a nem emberi főemlősökön végzett kísérletek, amelyek azt mutatják, hogy a laterális leszálló motoros utak (corticospinalis traktus) kétoldalú elváltozásai azonnali petyhüdt bénulást eredményeztek, de ezt később a testtartási kontroll, a mozgás és az elérés markáns helyreállítása követte, miközben a kézmozgások irányításának krónikus károsodása megmaradt (Lawrence and Kuypers, 1968).

a laterális (medulláris) reticulospinalis traktus túlnyomórészt a nucleus reticularis gigantocellularis neuronjainak axonjaiból származik, míg a mediális (pontine) reticulospinalis traktus a nucleus reticularis pontis, pars oralis és pars caudalis (Carpenter, 1991). A retikulospinális neuronok axonjai a Pontin retikuláris képződésben kezdetben kétoldalúan ereszkednek le a medulláris tegmentális mezőn keresztül, majd ipsilaterálisan folytatódnak a gerincvelő ventrális funiculusán keresztül, és a mediális retikulospinalis traktust alkotják. A medulláris retikulospinalis képződésből származó vetületek kétoldalúan ereszkednek le (bár az ipsilaterális traktus túlsúlyban van), csak oldalirányban a mediális hosszanti fasciculushoz, majd belépnek a gerincvelőbe, vagy csatlakoznak a mediális retikulospinalis traktust alkotó pontinszálakhoz, vagy ventrolaterális funiculuson keresztül haladnak az oldalsó retikulospinalis traktusban (Carpenter, 1991). A retikulospinális neuronok egy része monoszinaptikus kapcsolatot létesít a ventrális szarv alfa és gamma motoneuronjaival (lamina IX), míg a többség a gerincvelő közbenső zónájában lévő premotoros interneuronokon (laminae VII és VIII) végződik. Az alfa-és gamma-motoneuronok párhuzamos bemenetei biztosítják a retikulospinális rendszer számára az izomfeszülés érzékenységének modulálását a feladat követelményeinek megfelelően.

a mediális pontomedulláris retikuláris képződés topográfiai és funkcionális szerveződésének megértése nagyrészt macskákon végzett kémiai vagy elektromos stimulációs vizsgálatokból származik (Grillner et al., 1968). Két zónát írtak le, amelyek különböznek a stimulációnak a gerinc motoneuron aktivitására gyakorolt hatásaitól. A nucleus reticularis gigantocellularis és a caudalis pontine reticularis régiójának stimulációja elsősorban monoszinaptikus excitatív posztszinaptikus potenciált idéz elő a végtagok axiális, flexor és extensor izmainak motoneuronjaiban (a válaszok a proximális izmokban voltak a leggyakoribbak) (Grillner et al., 1968; Jankowska et al., 1968; Riddle et al., 2009; Frigon, 2017). Ezzel szemben a nucleus reticularis gigantocellularis ventrocaudalis régióiban a stimuláció leggyakrabban a spinális motoneuronok di – és multiszinaptikus gátlásával társult. Feltételezték, hogy ez a két zóna szerepet játszik a testtartás fenntartásában és az izomtónus szabályozásában mind az ébrenléti viselkedés, mind az alvás során (Takakusaki, 2017).

az izomtónus szabályozását a gerinc motoneuronokkal való közvetlen vagy közvetett gátló vagy gerjesztő szinaptikus kapcsolatok, a gamma motoneuronok bevitele, amelyek megváltoztatják az izomorsók érzékenységét a nyújtásra (Carpenter, 1991), vagy az elsődleges szenzoros afferensek preszinaptikus gátlása (Takakusaki, 2017). A mediális pontomedulláris retikuláris képződés bármelyik zónájára alkalmazott elektromos stimulációs vonatok az izomaktiváció sztereotip mintáit is kiválthatják, amelyeket a felső végtag hajlításának összekapcsolása jellemez a váll elrablásával az ipsilaterális oldalon, kontralaterális-végtag kiterjesztéssel és váll-addukcióval együtt (Davidson and Buford, 2004, 2006; Herbert et al., 2010). Hasonlóképpen, a mediális pontomedulláris retikuláris képződés szerepet játszik a csípő meghosszabbításának és addukciójának ipsilaterális csatolásában, a térd meghosszabbításában és a boka plantarflexiójában, valamint a csípő hajlításának és elrablásának kontralaterális csatolásában, a térd hajlításában és a boka dorsiflexiójában (Thelen et al., 2003; Sanchez et al., 2017). Úgy gondolják, hogy ezeknek a mintáknak a túlzott expressziója hozzájárul az abnormális felső – és alsó végtagi szinergiákhoz, amelyek a kortikofugális utak elváltozásai (pl. stroke) (Brunnstrom, 1970).

a pontomedulláris retikuláris képződés szintén fontos szerkezet a mozgás generálásához. A mediális medulláris retikuláris képződés dorzális és ventrális régióiban található retikulospinális neuronok kiterjedt bemenetet kapnak az MLR-től (a PPN ékírásos és rostrális régiói). Az MLR glutamaterg bemenete vezérli a mozgásszervi intenzitást és állapotot (Roseberry et al., 2016). A medulláris retikuláris képződés elektromos stimulálása a futópad mozgása során a macskában olyan válaszokat vált ki, amelyeket a járási ciklus fázisával Modulált flexorok és extenzorok aktiválása, az ipsilaterális flexorok és az ellenoldali extenzorok összekapcsolása jellemez, vagy visszaállíthatja a mozgás ritmusát (Frigon, 2017). Ezek az eredmények azt mutatják, hogy a medulláris retikuláris képződés és a laterális retikulospinalis traktus erősen befolyásolja a spinális CPG áramkörök aktivitását.

a reticulospinalis traktus leszálló vetületeinek két jellemzője van a laterális vestibulospinalis traktussal: (1) az axonok nagy részének vannak olyan biztosítékai, amelyek a gerincvelő több szintjén beidegződnek; és (2) túlnyomórészt premotoros interneuronokra végződnek a REXED VII-es és VIII-as rétegeiben. Ellentétben a vestibulospinalis bemenetekkel, amelyek elsősorban megkönnyítik az extenzort és elnyomják a flexor izom aktivitását, a retikulospinális traktus bemenetei megkönnyítik vagy elnyomják mind az extensor, mind a flexor aktivitást feladat – vagy testtartásfüggő módon, és gyakran kölcsönös hatással vannak az ipsilaterális és kontralaterális oldalra. Ez a különbség tovább támasztja alá azt az elképzelést, hogy a vestibulospinalis rendszer az extenzor izomaktivitására specializálódott a gravitáció elleni támasz függőleges támogatásának szabályozására, míg a retikulospinális bemenet hozzájárul a komplex izomminták (szinergiák) végrehajtásához, amelyek feladatnak megfelelő testtartási támogatást nyújtanak a tervezett mozgással együtt (Schepens and Drew, 2004).