A gerincoszlop

a csigolyák a szklerotómákból és a notochordból fejlődnek ki. Az első somites pár a 7. szakaszban alakul ki (kb. 23-26 óra inkubáció), a következő párokat pedig addig fektetik, amíg körülbelül 50 pár képződik, a 22.szakaszig (3,5–4 nap). Mint láttuk (4.fejezet), minden somit három fő összetevőt hoz létre, a dermatomát, a myotomát és a ventrálisan elhelyezkedő sclerotomát, valamint a somiton belüli üreget, a somitocoele-t. Ugyanúgy, mint a somiták szegmentálása az anterior-tól a posterior-ig, így az egyes somiták három komponensre történő differenciálódása időrendi sorrendben történik a testen; ezt követi a csigolyák kialakulása ugyanabban a sorrendben. Hasznos következmény, hogy a somitikus szövetek érését nemcsak a különböző korú embriók összehasonlításával lehet tanulmányozni, hanem az azonos embrió testének különböző pozícióiban lévő somitok összehasonlításával is. A 86. és 87. lemez 86. lemez 87 egy sor keresztirányú metszetet ábrázol ugyanazon embrió somitjain keresztül a jelzett szinteken.

a notochord eredetét a 26. oldalon írtuk le. A Rathke erszényének szintjétől a farokrügy csúcsáig terjed körülbelül 20-21-es fokozattal, és egyike azon kevés mediális struktúráknak a testben. Keresztirányban kerek vagy ovális, és a 16. szakaszig körülbelül 30 MHz átmérőjű. Ezt követően átmérője növekszik, elérve a 115-160-at 63.szakasz (4 nap). Ez a növekedés a vacuolák (20 lemez) kialakulásának köszönhető, amelyek ezt követően olyan anyagot választanak ki, amely kiegészíti a notochordal hüvelyt (peri-notochordal cső), és körülbelül a 11.stádiumtól láthatók.

a 4. fejezetben tárgyaltuk, hogy a Sonic hedgehog fehérje kiválasztása a notochord és a padlólemez által szklerotomális sejtek kialakulásához vezet (amelyek mezenchymálisak) a somit medio-ventrális részéből, amely addig epitheliális volt. Néhány, bár nem az összes, a sclerotomális sejtek most expresszálják Pax-1 és Pax-9 és vándorolnak felé notochord alkotnak a notochordal hüvely (Ebensperger et al., 1995). A Pax-1 és a Pax-9 a sclerotome sejtek markerei közé tartozik, mások twist és scleraxis (Christ et al., 2000). Sonic hedgehog (Shh), és esetleg noggin, elengedhetetlenek a Pax-1-expresszáló sejtek túléléséhez és fenntartásához (Dockter, 2000). A Sonic hedgehog ventralizáló jelként működik, mivel jelen van a neurális cső (padlólemez) notochordjában és ventrális régiójában, míg antagonistája, a BMP4, dorsalizáló hatással rendelkezik, akárcsak a Wnt család tagjai (az ektoderma és az idegcső által termelt). Úgy tűnik, hogy a notochordalis hüvelyből származó Shh jelzés aktívan vonzza a vándorló szklerotóma sejteket. Az inkubáció 10. napja körül a notochord átmérője csökkenni kezd, és a 14.napra a vakuolok eltűntek. A sclerotome mérete legalább részben a dorzális és ventrális jelátvitel egyensúlyától függ, de a szomszédos szövetek is befolyásolhatják (Christ et al., 2000).

az egyes szklerotómák elülső fele részben elválasztódik a hátsó felétől egy diszkontinuitással, a Von Ebne hasadásával, a sejtek sűrűbben vannak csomagolva a hátsó felében. A különböző régiók sorsát elsősorban az immunfestés (Christ and Ordahl, 1995; Ebensperger et al., 1995). (A mesenchyme sejtek, amelyek kezdetben a somitocoele-ben fekszenek, hozzájárulnak a szklerotómához). A csontváz nagy részét a sclerotome sejtek alkotják, bár a kulcscsont, a coracoid, a szegycsont és a medenceöv szomatikus mezodermából származik. Az egyes szklerotómák hátsó részének laterális része (szöveg-72.ábra) a csigolyák neurális íveit és pedikulumait, valamint a mellkasban a bordákat eredményezi. A sclerotome mediális része alkotja a perinotochordalis hüvelyt és a csigolyatestet, és hozzájárul a csigolyatömeghez. Ezenkívül a sclerotome sejtek alkotják a szalagokat és a periosteumot, valamint hozzájárulnak bizonyos erek endotheliumához (Huang et al., 1994).

a csigolyák 5 nap múlva porcosak, a csontosodás körülbelül 11-13 nap múlva kezdődik (230–232plate 230plate 231plate 232). Egészen a közelmúltig vita alakult ki arról, hogy a csigolyák szegmentációja interszegmentális-e. A hagyományos koncepció szerint, mivel az egyes csigolyák szklerotomális komponense az egyik somitpár hátsó feléből és a következő pár elülső feléből származik, az egyes csigolyák helyzete nem azonos a két somitpár egyikével sem, amelyből keletkezett, de az őket elválasztó interszomitikus hasadékokkal. Ezért hagyományosan a csigolyákat ‘szegmentálisnak’ tekintik, mivel felváltva helyezkednek el a somitákkal.

ezt a koncepciót Verbout (1985) vitatta, aki azt javasolta, hogy az egyes csigolyák szklerotomális komponensei kizárólag egy somitpárból származnak. Megpróbálja megoldani a problémát egy vagy két somit kiirtásával és a releváns csigolyákra gyakorolt hatás tanulmányozásával(pl., 1988) nem adott egyértelmű eredményeket. Újabb munka, amely immunhisztokémiai vizsgálatokon (Christ and Wilting, 1992) és másfél somites oltásán alapul, hogy megszüntesse a graft helytelen orientációjának lehetőségét (Huang et al., 2000a) arra a következtetésre jutott, hogy a resegmentációs elmélet lényegében helyes. Érdekes módon kiderült, hogy az egyes csigolyák gerinces folyamata más eredetű, mint a csigolya többi része (Monsoro-Burq et al., 1994; Aoyama and Asamoto, 2000), és úgy tűnik, hogy a neurális cső hátsó oldala által kiválasztott BMP4 hatásának eredményeként alakult ki (Dockter, 2000).

a madarak egyes csigolyái rendelkeznek az összes gerincesben található tipikus szerkezettel: a gerincvelő ventrális a gerinctest vagy a Centrum; a gerincvelő hátsó és oldalsó része az idegi ívek. Minden felnőtt csigolya rendelkezik artikulációs felületekkel az egyes csigolyatestek elülső és hátsó oldalán, valamint páros artikulációs folyamatokkal, a prezygapophyses az elülső végén és a postzygapophyses a hátsó végén. Így képes artikulálni az előző és a következő csigolyákkal. A kikelt házi szárnyasokban több mint 40 csigolya található, ebből 14 nyaki, 7 mellkasi, 5 ágyéki, 2 szakrális és 10 caudalis, míg több összeolvadt csigolya alkotja a pygostyle-t (szöveg-73.ábra). Ezek a számok nem vonatkoznak minden madárra, a fajok közötti eltérések nemcsak az egyes régiók számában, hanem a jelen lévő teljes számban is fennállnak. Az atlasz és a tengely a 6-8. Minden mellkasi csigolya egy pár hátsó bordával (dorsalis costa) artikulálódik. Az első két pár kivételével mindegyik hátsó borda ventrális (vagy szegycsonti) bordával is artikulálódik, és mindegyiken van egy hátsó kiálló folyamat, az uncinate folyamat (szöveg-73.ábra; 231. lemez), hogy megerősítse a bordaketrecet. Az öt ventrális borda közül a legtöbb elülső négy szintén a szegycsonttal artikulálódik.

szöveg-73.ábra. A felnőtt szárnyas csontvázának összetevői.

(Ede után (1964).)

miután a szklerotóma sejtek a neurális cső és a notochord körül vándoroltak, hártyás struktúrákat alkotnak, az arcualiát, a porcos (később csontos) csigolyák, valamint a szalagok és a periosteum előfutárait. A kondrifikáció minden csigolyában bizonyos jól meghatározott központokban kezdődik. A csigolyatestek 5 naposan porcosak, a hátsó tüskék pedig 6-kor.5 nap (Shapiro, 1992), a 8.napra pedig a csigolya szinte minden része porcos lett. Ahogy a hártyás csigolyák kialakulnak, néhány mesenchyme marad közöttük, ez pedig a notochord maradványaival együtt képezi az intervertebrális lemezeket. Az egyes csigolyák csontosodásának három elsődleges központja a gerinctestben, illetve az idegív két oldalán helyezkedik el. A csontosodás a csigolyatestben körülbelül 12-13 napig kezdődik, de még a nyaki csigolyákban sem fejeződik be a keltetés idejére.

a csigolya típusa, amely fejlődik (pl. nyaki, mellkasi, ágyéki, szakrális vagy coccygealis) a sejtek helyzete határozza meg, még a szegmentálás előtt is, a test tengelye mentén. Ezt a szegmentális lemez Mezoderma régióinak Kieny et al. (1972), aki megállapította, hogy a graft csigolyát képez, amely megfelel az eredeti helyzetének, nem pedig az újnak. Úgy tűnik, hogy a gerinc mentén a különböző régiók fejlődését specifikus Hox gének aktiválása szabályozza (Burke, 2000; Iimura et al., 2009).

a madár csontvázának egyik jellemzője, hogy bizonyos csigolyák között kiterjedt fúzió következik be. A synsacrum a hátsó (hetedik) mellkasi, Az öt lumbális, a két szakrális és az öt elülső csigolyák fúziójával jön létre (207 lemez). Ez a merev szerkezet maga is összeolvad a medenceöv iliájával, az egész tétel mozdíthatatlan. A szinszakrális csigolyák csontosodása csak közvetlenül a keltetés előtt fejeződik be. Az utolsó caudalis csigolyák csontosodása a 19.napon kezdődik, és kikeléssel fejeződik be.

az intervertebrális lemezek főként a notochord maradékát, a nucleus pulposust körülvevő sűrűn tömörített rostos szövetből alakulnak ki (Christ and Wilting, 1992). A perifériás részek a mesenchyme sejtekből származnak, amelyek a somatocoele-ből származnak (Mittapalli et al., 2005), valamint az intervertebrális ízületek ízületi felületei.