5.1 Vicariances and dispersals

a vicariance folyamata az összes biogeográfiai elemzés ésszerű kiinduló hipotézise, amely megmagyarázza a szétválasztott eloszlást, mert a legkevesebb feltételezést foglalja magában. A biogeográfiai forgatókönyv tanulmányozása során azonban gyakran úgy tűnik, hogy a kezdeti hipotézist nem támasztják alá az adatok, függetlenül attól, hogy az adatok filogenetikai elemzésekből vagy paleontológiai előfordulásokból származnak-e. Ezért, amint azt korábban megfigyeltük, a szétszóródási események is szükségesek több eloszlási minta magyarázatához, még az ősi kládok esetében is, mint például az osteoglossomorphs. A szétszóródási események felvétele a paleobiogeográfiai forgatókönyvek felépítésekor gyakran módszertani gyengeségnek tekinthető, mivel ezek az események nem figyelhetők meg közvetlenül a fosszilis nyilvántartásban. Az elsődleges édesvízi halak esetében a tengeri akadályokon való szétszóródás kivételes jelenségeket jelentett, mint például az “édesvízi tutajok” elmozdulása, a nagy folyók nagyon erős édesvízkibocsátása vagy más rendkívüli események (más szervezetek általi szállítás, tornádók stb.). Ezek a ritka események nem lehetetlenek a geológiai idő alatt, de elválaszthatatlanok, ezért kerülni kell őket a paleobiogeográfiai rekonstrukciók során. Van egy másik módszertani probléma is, amelyet a biogeográfusok gyakran elfogadhatatlannak tartanak a forgatókönyvek készítésekor. Ez abból áll, hogy figyelembe vesszük a kövület hiányát egy adott időben és helyen, mint használható megfigyelést, amint az a korábban bemutatott több forgatókönyv esetében is történt. Ezeket a távolléteket a valódi távollétek bizonyítékának vagy legalábbis jeleinek kell tekinteni. Bár igaz, hogy a “bizonyíték hiánya bizonyíték a hiányra” állítás önmagában is problematikus, és problémákat vet fel az utóbbi időszakok és nagyon specifikus helyek megvitatásakor, sokkal nagyobb idő-és térskálák esetében elfogadható (például mind az ostariophysans fosszilis hiánya a paleozoikumban, mind a ciprusformák Dél-Amerikában megfelelnek a valódi hiányzásoknak). Innovatív kvantitatív megközelítés, amelyet különféle kládokra kell alkalmazni, az, hogy megbecsüljük a taxon fosszilis rétegekben való jelenlétének valószínűségét Friedman et al. a sügér (vö. 4.16.3.3.3). Ez a módszer biztosítja azt az időintervallumot, amelyet a klád megjelenésének leghitelesebbnek tartanak az e klád kövületeit tartalmazó horizontok eloszlása alapján egy adott területen.

jelenleg a klád biogeográfiai történetének rekonstruálására alkalmazott módszerek mind a szétszóródási, mind a helytartói modelleket figyelembe veszik, mint a szétszóródási-helytartói elemzési módszerben (DIVA). Ezt az elvet minőségi módon alkalmazták ebben a munkában. Ennek ellenére jól dokumentált helytartói események figyelhetők meg az édesvízi halak evolúciós történetében a Föld történelmének utolsó 250 millió évében. A legtöbb a Pangea széttöredezettségének első szakaszaihoz kapcsolódik. Forgatókönyveink szerint elsősorban az elsődleges édesvízi halak nagy kládjainak első dichotómiáit érintik. Ez magában foglalja a Laurasia és Gondwana felosztása által kiváltott vicariáns eseményeket, amelyek a bazális osteoglossomorphákat az osteoglossomorphákon belüli osteoglossiformoktól elválasztják (II.forgatókönyv, 4.7. Ábra), és a ciprusformákat az otophysansokon belüli characiphysisektől elválasztják (4.8. ábra). Az Atlanti-óceán déli részének megnyitása a citharoidei és a characiphysi (ide nem értve a gymnotiformes-t) otophysans-on belüli vicariáns eseményekhez kapcsolódik (4.ábra.8), valamint a rendszertani csoportok alacsonyabb rangjait érintő dichotómiákkal, például a chanidák, a lepisosteiformák, a lepidosirenidák és a mawsoniidák nemzetségei között (4.2.ábra). Az egyik lehetséges eurázsiai helyettes esemény a ciprusfélék leucisinekre és gobioninokra való felosztása, amelyet a Turgai-szoros jelenléte válthatott ki (4.9.ábra). A többi biogeográfiai minta kvázi összessége csak diszpergálásokkal magyarázható, még olyan kládok esetében is, amelyek eloszlását hagyományosan a PANGAEA (osteoglossiforms, siluriforms, characiforms, cichlids) fragmentációja miatt a helytartói események eredményének tekintik. A szétszóródás leglátványosabb példái a sziluroidok, az alestidek, az osteoglossinok, a heterotinok és a ciklidek. Ezek a diszperziók interkontinentális kereszteződéseket jelentettek az euryhaline formák közvetítésével.

az édesvízi halak elterjedése előtt álló akadályok nem kizárólag a tengeri akadályok térbeli kiterjesztéséhez kapcsolódnak. Azokat a biotikus és abiotikus tényezőket is meg kell keresni, amelyek szűrőként hatnak az elmozdulások megkönnyítésére vagy megakadályozására . Ennek egyik példája az interspecifikus verseny, amely egy ökológiai rést elérhetetlenné tehet egy újonnan elért földrajzi régióban, mert az már elfoglalt. Az érintett szervezetek élettani jellemzői szintén fontos szerepet játszanak, például a levegő belélegzésének vagy a vízből való mozgásnak a képessége. Egyes esetekben azonban nehéz megérteni, hogy a hasonló tulajdonságokkal rendelkező csoportok biogeográfiai története miért különbözik annyira. Például, miért voltak a lepidosirenidák és a protopteridák passzív szereplői egy Dél-Amerika és Afrika közötti eseménynek a krétakorban, miközben körülbelül ugyanabban az időben a sziluriformák aktívan szétszóródtak az egész világon? Végül is a tüdőhalak és a harcsák számos olyan tulajdonsággal rendelkeznek, amelyek miatt a két csoport jól alkalmazkodik a szétszóródáshoz, mint például az aszályállóság és a levegő belélegzésének és a szilárd talajon való mozgásnak a képessége. Az egyik lehetséges általános magyarázat a sziluriformák jelentős ökológiai plaszticitásához kapcsolódik a tüdőhalakhoz képest, amint azt számos példa bizonyítja a harcsák új földrajzi területeken történő “elfogására”: Heteropneustes Dél-Ázsiában , loricariids Dél-Amerikában és sisorids a Tibeti fennsíkon .

egy eredeti hipotézist javasoltak, amely magában foglalja mind a helytartókat, mind a szétszóródásokat, hogy megmagyarázza egyes csoportok afrikai-ázsiai és ausztrál-ázsiai eloszlását. Két nagy tektonikai eseményen alapul, amelyek megkésett kapcsolatokat hoztak létre Gondwana és Laurasia között, nevezetesen India, majd Ausztrália elszakadása Gondwanától a kora kréta korban, majd e kontinentális tömegek ütközése (India) és bezárása (Ausztrália) Ázsiával a Cenozoicban. Ezek a tektonikus események lehetővé teszik a kezdeti helytartók javaslatát Gondwana törése során, majd “passzív diszpergálások”, miközben a kontinentális tömegek észak felé mozogtak, végül kis aktív diszpergálások India és Eurázsia közötti érintkezést követően vagy Insulinde-n keresztül, amikor Ausztrália elég közel került Sundalandhoz. Ez az általános séma lehetővé teszi a Laurasia és Gondwana közötti folyamatos eloszlások magyarázatát a többnyire passzív helyettes és szétszóródási eseményekre (az indiai és ausztrál “tutajokra”) hivatkozva. Ezt a forgatókönyvet többször javasolták az osteoglossinok , notopteridek , channidák és cichlidek eloszlásának magyarázatára . Ebben a négy példában, a nyers adatok kalibrált molekuláris elemzéseken alapulnak, amelyek mindig rendkívül ősi korokra utalnak ezekre a dichotómiákra a paleontológiai adatokhoz képest. Mint itt már megfigyeltük, ezek a modellek, bár vonzóak, nem képesek ellenállni a tényszerű elemzésnek. Az Afrika és Ázsia közötti több klád folytonos eloszlása jobban magyarázható e két régió közötti eloszlásokkal a paleogén időszakban, amikor az éghajlati folytonosság stabil volt, és a kontinentális folytonosság a kialakulás közepén volt. Ezek a cserék a csoportoktól függően ellentétes irányban zajlottak (4.6 ábra). Ezután ezt a nagy elterjedési területet levágták az arab lemez és Közép-Ázsia egy részének aridifikációját követően.

a helytartóság fogalma túl gyakran csak az organizmusok által elfoglalt földrajzi zónák közötti térbeli kapcsolatokra támaszkodik. Figyelembe veszi a fizikai felületeket anélkül, hogy mindig figyelembe venné az őket jellemző környezeti feltételeket. Az édesvízi halak esetében azonban valószínű, hogy az elterjedési területeket elsősorban a környezeti és éghajlati erők alakították, nem pedig csak a tengeri akadályok. Ez a helyzet ősi, és már megfigyelhető a triász során a Pangaea – n, ahogy Schaeffer 1984-ben megjegyezte a redfieldiiforms esetében. A triászban azonosított elterjedési kládok területei ugyanazon általános szélesség mentén elhelyezkedő felületeknek felelnek meg. Meg kell jegyezni, hogy ezek az eloszlások nagyrészt a Pangea legnedvesebb zónáinak felelnek meg, a csapadéktérkép szerint (4.2 ábra). Ezután a szuperkontinens széttöredezése során a kládok eloszlása továbbra is ugyanazon az Általános szélességi fokon helyezkedik el, amelyek széttöredezésükkor a helyettes események eredetéből származnak (4.2.ábra).