Community Ecology

Poche, se non nessuna, interazioni ospite–parassitoide esistono isolatamente: la maggior parte dei parassitoidi attacca più di una specie di ospite e la maggior parte degli ospiti viene attaccata da diverse specie di parassitoidi. Come si inizia a capire il funzionamento di una grande comunità di ospiti e parassitoidi interagenti? Un approccio è quello di costruire dalle semplici interazioni one-host, one-parassitoid discusse in precedenza. In alternativa, si possono esaminare le proprietà delle comunità reali e cercare di dedurre modelli che possono rivelare come sono strutturati.

La comunità più semplice possibile che è più complessa di quelle discusse in precedenza è costituita da un host e due parassitoidi, o due host attaccati da un parassitoide comune. Entrambi ci dicono cose interessanti. Nel primo caso, i modelli più semplici prevedono che uno dei due parassitoidi si estinguerà invariabilmente. Questo è un corollario di una scoperta fondamentale nell’ecologia della popolazione che le specie identiche non possono coesistere sulla stessa risorsa—il principio di esclusione competitiva. Perché la coesistenza si verifichi, devono essere messi in gioco altri fattori. In particolare, la coesistenza può verificarsi se la nicchia ecologica (cioè l’ospite) è divisa in modo tale che i parassitoidi non siano più identici. Pertanto, un parassitoide può utilizzare l’ospite in un periodo dell’anno o in un microhabitat, o può specializzarsi su uno stadio di sviluppo diverso dell’ospite dall’altro. La coesistenza può anche avvenire per via più statistica se gli host differiscono nella loro suscettibilità all’attacco da parte dei parassitoidi. Se alcuni ospiti sono protetti da una specie di parassitoide essendo nel “rifugio statistico” discusso sopra, e se altri sono protetti indipendentemente da una seconda specie di parassitoide, allora questo può promuovere la coesistenza. I processi spaziali possono anche promuovere la coesistenza. Consideriamo due specie di parassitoidi, una delle quali è sempre la vincitrice in una competizione diretta in una singola località, mentre l’altra ha una capacità di dispersione superiore. La coesistenza è ora possibile in un ambiente in cui vengono costantemente generate nuove popolazioni ospitanti perché il concorrente più povero è in grado di trovare ospiti non sfruttati: questo è noto come un compromesso tra competizione e colonizzazione.

Ora discuto il caso a due host, a un parassitoide. Ancora una volta, i modelli semplici prevedono l’estinzione, questa volta di una delle popolazioni ospiti. Ciò si verifica perché la popolazione di equilibrio di parassitoidi mantenuta sulle specie ospiti sopravvissute è sufficiente per impedire alla seconda specie ospite di sostituirsi. Un recente esperimento di laboratorio lo ha abilmente illustrato usando due falene di farina attaccate dalla stessa specie di vespa. Questa è una situazione simile all’esclusione competitiva, ma la struttura trofica è invertita: invece di due specie in competizione per la stessa risorsa, due specie sono soggette allo stesso nemico naturale. In effetti, ci sono profonde simmetrie biologiche e matematiche tra questi due casi, e questo ha portato al fenomeno di due specie che interagiscono attraverso un nemico naturale comune che viene indicato come competizione apparente per sottolineare i paralleli con la competizione diretta, in cui due specie interagiscono attraverso una risorsa comune. Ancora una volta, affinché un sistema a due host e un parassitoide persista, qualcosa in più deve essere aggiunto ai modelli più semplici: i due ospiti potrebbero essere presenti in diversi periodi dell’anno o potrebbero essere separati spazialmente, o i parassitoidi potrebbero sfruttare preferenzialmente l’ospite più abbondante (commutazione comportamentale).

Gran parte dell’ecologia comunitaria tradizionale ha sottolineato come le comunità biologiche possano essere strutturate dalla competizione delle risorse, e quindi non si applica a molte comunità di insetti in cui la maggior parte delle specie si nutre di diverse piante ospiti e quindi non entra mai in contatto. La concorrenza apparente è significativa perché può almeno potenzialmente strutturare una comunità esattamente allo stesso modo della concorrenza diretta. Il grado in cui ciò si verifica effettivamente è un tema importante nell’attuale ecologia degli insetti.

Passare da modelli di tre specie a quelli con un numero maggiore di componenti diventa sempre più difficile. Ci sono due problemi: in primo luogo, più ipotesi devono essere fatte su come le diverse specie interagiscono e sui valori di un gran numero di parametri. Raramente ci sono dati sul campo per ridurre questo onere di supposizioni. In secondo luogo, il comportamento dinamico delle comunità più grandi diventa sempre più complicato. Ad esempio, un modello di una comunità di cinque specie composta da due ospiti, due parassitoidi specializzati e un parassitoide generalista ha mostrato la stessa gamma di comportamenti dinamici della popolazione di quelli esibiti da comunità più semplici. Tuttavia, ha anche mostrato comportamenti più complessi in cui l’intera comunità di cinque specie era instabile con una o più specie che si estinguevano, ma con le comunità più piccole risultanti, dopo aver raggiunto gli equilibri, quindi suscettibili all’invasione da parte delle specie che si erano recentemente estinte. Altri modelli multispecie hanno mostrato dinamiche caotiche complesse. Attualmente, non è chiaro in che misura l’approccio bottom-up, modellando esplicitamente le dinamiche di ciascun membro di una grande comunità, sia un modo fattibile per avvicinarsi all’ecologia della comunità parassitoide.

L’approccio top-down all’ecologia comunitaria consiste nella ricerca di modelli in assemblaggi multispecie che forniscono prove di forze strutturanti. Ad esempio, i lavoratori hanno cercato modelli nel numero di specie di parassitoidi che attaccano diverse specie di ospiti. L’attrazione di questo approccio è che ci sono numerosi studi in letteratura che forniscono informazioni sui complessi parassitoidi di diversi insetti. Il risultato principale che emerge da questi studi è che la nicchia di alimentazione ospite influenza il numero di specie parassitoidi. Gli insetti estrattori di foglie sono attaccati dal maggior numero di specie, con numeri successivamente più piccoli che attaccano ospiti più nascosti (formatori di fiele, trivellatori di germogli e trivellatori di radici) e ospiti meno nascosti (specie che vivono in rotoli di foglie e cravatte e quelle che vivono esternamente come bruchi tipici). Ci sono due spiegazioni per questo modello. Uno suggerisce che il numero di specie parassitoidi che possono coesistere su un singolo ospite è influenzato dalla frazione della popolazione di quell’ospite che abita un rifugio da (tutti) attacchi parassitoidi. I fautori di questo punto di vista sostengono una correlazione tra nicchia di alimentazione e la dimensione del rifugio. In alternativa, è probabile che molte specie si verifichino su ospiti che sono tassonomicamente ed ecologicamente simili ad altri ospiti perché c’è meno di un ostacolo evolutivo da superare nell’incorporare una nuova specie nell’intervallo ospite di un parassitoide. Gli insetti che estraggono foglie hanno un’ecologia molto più uniforme rispetto agli insetti che si nutrono in altre nicchie ospitanti. Sono anche relativamente omogenei tassonomicamente, e questo potrebbe aver facilitato il trasferimento dell’ospite e ampi intervalli di ospiti parassitoidi.

Ci sono meno dati in letteratura sulla gamma ospite di parassitoidi perché questo richiede che tutti i potenziali ospiti in un’area siano esaminati. Tuttavia, i dati disponibili supportano una conclusione importante: gli idiobionti hanno intervalli host più ampi rispetto ai koinobionti. Ricordiamo che gli idiobionti uccidono o paralizzano permanentemente il loro ospite alla deposizione delle uova, mentre i koinobionti ritardano lo sviluppo fino a quando l’ospite non è completamente cresciuto. Durante questa sospensione della crescita, il parassitoide deve far fronte all’attacco del sistema immunitario dell’ospite, e la necessità di evolversi per essere finemente sintonizzato con l’ospite per contrastare le sue difese probabilmente limita la gamma dell’ospite koinobiont.

Un diverso approccio top-down all’ecologia della comunità parassitoide è stato recentemente adottato da alcuni gruppi, anche se è ancora troppo presto per valutarne il valore. C’è una lunga tradizione di costruzione di reti alimentari in ecologia, e uno degli obiettivi di questo programma di ricerca è quello di cercare modelli che sono comuni tra diverse reti. Una delle principali limitazioni di questa ricerca è l’eterogeneità nelle reti alimentari pubblicate, che sono tipicamente raccolte in modi molto diversi e che differiscono notevolmente nella loro risoluzione tassonomica. Le interazioni ospite-parassitoide hanno molti vantaggi per gli studi sulla rete alimentare, il più importante dei quali è la relativa facilità con cui i collegamenti trofici possono essere identificati e quantificati. Ciò ha portato alla costruzione di diverse reti alimentari quantitative in cui tutti gli ospiti, i parassitoidi e i collegamenti sono espressi nelle stesse unità. Le reti pubblicate fino ad oggi illustrano la misura in cui diversi host sono collegati da nemici naturali condivisi e anche la misura in cui effetti indiretti come la concorrenza apparente possono agire come forze che strutturano la comunità. Naturalmente, una limitazione di questo approccio è che solo una gilda di nemici naturali è inclusa nel web, ma sarà interessante determinare se i modelli comuni emergono man mano che vengono studiate più comunità.